Context
Martin Heidenhain (1864–1949), anatomista i històleg alemany, és conegut sobretot per les seves aportacions a la histologia, a les tècniques de tinció microscòpica i per la seva obra teòrica Plasma und Zelle (1907–1911). En aquesta obra va desenvolupar una concepció organicista de la vida que el va portar a formular el concepte d’Histosysteme (histosistemes).
A finals del segle XIX i començaments del XX, la teoria cel·lular amb totes les seves implicacions estava en el centre de la biologia. Molts investigadors consideraven la cèl·lula com la unitat fonamental (cosa que és clara), i suficient (amb matisos) per explicar tots els fenòmens biològics.
Heidenhain va acceptar la importància de la cèl·lula, és clar, però considerava que aquesta visió era excessivament reduccionista. Segons ell, les propietats dels organismes no podien entendre’s únicament estudiant cèl·lules aïllades. Va defensar que els teixits formen unitats funcionals superiors, organitzades i coordinades, amb propietats emergents pròpies.
Per a Heidenhain, un histosistema és una agrupació de cèl·lules i estructures intercel·lulars que funcionen com una unitat integrada. No es tracta simplement d’un conjunt de cèl·lules semblants com poden ser els quatre teixits bàsics epitelial, connectiu, muscular i nerviós, sinó d’un sistema (un conjunt de cèl·lules organitzat estructuralment i funcional) en què les parts mantenen relacions de dependència i coordinació. Les funcions del conjunt no són la simple suma de les funcions de cada cèl·lula individual.
Arribats en aquest punt, que diferencia un histosistema d’un teixit bàsic, per un costat, i d’un òrgan per l’altre?
Teixits bàsics
Cadascun dels quatre teixits bàsics (epitelial, connectiu, muscular I nerviós), és el conjunt, i la forma d’organitzar-se, de totes les cèl·lules que en els organismes (pluricel·lulars) tracten d’acomplir la funció que fa en les cèl·lules individuals una de les seves estructures.
En les cèl·lules individuals, la membrana plasmàtica (i també les altres membranes), actua d’interfase entre dos compartiments, permeten i facilitant els intercanvis entre els dos costats. En els organismes pluricel·lulars la funció la fa el teixit epitelial, absorbint i secretant entre l’interior i l’exterior de l’organisme i entre les circulacions i el mitjà interior.
Aquest mitjà interior, fluid, aporta la hidratació a les cèl·lules i facilita el desplaçament de substàncies nutritives, mediadors, substàncies que s’han de rebutjar, gasos, etc. Fa les funcions de l’entorn aquós extracel·lular i del hialoplasma intracel·lular. En els organismes pluricel·lulars aquesta funció la fa el teixit connectiu que s’infiltra i impregna tots els altres teixits i cèl·lules. Naturalment, aporta també consistència i suport estructural amb fibres i ciments i s’organitza per formar grans estructures de suport com els ossos i lligaments. El component de suport estructural de les seves fibres compleix a la vegada la mateixa funció que el citoesquelet estructural (tonofilaments) de les cèl·lules.
La funció del citoesquelet contràctil de les cèl·lules individuals que permet desplaçaments la realitza el teixit muscular en les seves diverses variants, mentre que la funció organitzadora del nucli cel·lular podem assignar-la al teixit nerviós.
Histosistemes
Un histosistema està format per cèl·lules diverses (de dos, tres o els quatre teixits bàsics), organitzades estructuralment, i actuant conjuntament per a acomplir una funció o una tasca.
Un histosistema és (per posar un exemple) un glomèrul renal que formant part d’una nefrona, acompleix la funció primària de filtració de la sang.
En ell, el teixit epitelial està representat per les cèl·lules endotelials i els podòcits del cabdell capil·lar, i també per les cèl·lules epitelials de la màcula densa (si volem valorar conjuntament totes les seves parts). El teixit muscular està representat per les cèl·lules mesangials que regulen el flux capil·lar i per les cèl·lules musculars llises modificades (juxtaglomerulars) sobretot de l’arteriola aferent. El teixit nerviós per terminacions nervioses simpàtiques a prop de les cèl·lules juxtaglomerulars (vegeu capítol 7 de Secció II), i el teixit connectiu (fibroblasts) envoltant externament totes les estructures.
Altres histosistemes són: Glomèrul renal, Nefrona (diferents segments del tub i en conjunt), Lobulet hepàtic, Vellositat intestinal + glàndula de Lieberkühn, Glàndula fúndica gàstrica, Unitat motora, Fus neuromuscular, Corpuscle gustatiu, Àcinus salival i pancreàtic, Illot de Langerhans, Fol·licle tiroidal, Fol·licle ovàric, Cordó de Billroth esplènic, Piràmide cortical ganglionar, Fibra nerviosa, Columna cortical cerebral, Lamineta cerebel·losa, Alvèol + bronquíol(s), Fol·licle limfoide, Granulació de Paccioni, Tub seminífer, Glàndula endometrial, entre altres estructures.
Òrgans
Un òrgan és un múscul, un os, l’estómac, un pulmó. Una estructura anatòmica que realitza una o diverses funcions. En la seva organització hi participen els quatre teixits bàsics i, en la majoria dels casos si no en tots, l’element constructor de base, o almenys un d’ells, és un histosistema que es repeteix. Feixos musculars o bé unitats motores, osteones, glàndules fúndiques, bronquíols terminals amb alvèols, són histosistemes.
En tots els òrgans s’observen estructures relativament simples, repetides moltes vegades per fer front a la magnitud, al volum, dels reptes funcionals dels grans i petits organismes. Es repeteixen corpuscles gustatius, alvèols respiratoris, vellositats intestinals, glomèruls filtradors renals, tubs seminífers, fol·licles ovàrics i un complet rosari de diferenciacions repetitives.
Tanmateix, un òrgan no és solament la suma de múltiples histosistemes, de la mateixa manera que un histosistema no sols és la suma de dos o més teixits bàsics amb les seves cèl·lules. Cadascun d’aquests nivells d’integració i complexitat ha d’actuar coordinadament per garantir l’estabilitat dels organismes complexos i ha de respondre, a més de les seves pròpies regulacions internes, als dos fonamentals mecanismes de comunicació i integració general, al sistema vascular-hormonal i al sistema nerviós. De fet, tant un teixit bàsic com un histosistema i com un òrgan tenen una organització pròpia amb mecanismes de regulació interna, mantenen correlacions funcionals entre les seves cèl·lules i constitueixen unitats biològiques d’ordre progressivament superior o de més complexitat.
La teoria de Heidenhain dels histosistemes va ser un intent de superar el mecanicisme estrictament cel·lular i introduir una visió més integradora de l’organització biològica. Amb l’entusiasme pel descobriment de la importància de les cèl·lules, podia semblar que havien de ser el referent per a tots els fenòmens biològics. Això és així, amb matisos, però. Les propietats emergents de les associacions cel·lulars sovint no es poden deduir analitzant cada cèl·lula per separat. Propietats com la sincronització funcional, la producció de patrons de creixement i de regeneració, l’estabilitat tissular i la resposta a lesions i noxes, apareixen només quan milers o milions de cèl·lules interactuen.
Encara que el terme histosistema no va esdevenir un concepte central de la biologia moderna, diverses idees de Heidenhain varen anticipar plantejaments més actuals de la biologia de sistemes com la teoria de la comunicació intercel·lular i la regulació dels microambients tissulars.
En particular, un projecte rellevant és el ‘Human Reference Atlas’, que defineix les anomenades Unitats Tissulars Funcionals (UTF, Functional Tissue Units, FTU), com a unitats anatòmiques i funcionals bàsiques dels òrgans. Aquest plantejament recorda notablement el concepte de sistema tissular organitzat de Heidenhain.
El Human Reference Atlas (HRA) és un projecte internacional de biomedicina que té com a objectiu construir un mapa de referència del cos humà sa, descrivint les estructures anatòmiques, els tipus cel·lulars i els biomarcadors fins al nivell de cèl·lula individual. L’objectiu és disposar d’un «Google Maps del cos humà» que permeti comparar teixits sans amb teixits afectats per malalties.
Una UFT és: «La unitat més petita d’organització tissular que exerceix una funció fisiològica específica i que es replica múltiples vegades dins d’un òrgan.» Un òrgan està format per moltes còpies d’aquestes unitats funcionals com per exemple els glomèruls renals que hem comentat abans.
Les UFT relacionen estructura i funció, histologia i fisiologia per entendre millor com un grup específic de cèl·lules col·labora per acomplir una funció concreta. Permeten integrar dades òmiques i espacials (genòmica, transcriptòmica, proteòmica, etc.) dins d’un context histològic i anatòmic i poden servir de base per a models computacionals. Un exemple particular de UFT són les xarxes neuronals construint columnes corticals cerebrals.
La intuïció central de Heidenhain ha resultat sorprenentment moderna en el sentit que la cèl·lula no és suficient per explicar la vida i els teixits bàsics i els histosistemes constitueixen sistemes organitzats amb propietats pròpies. En la línea de la tendencia evolutiva al increment de complexitat dels organismes.