Context
Davant d’estímuls i percepcions que poden posar en perill la integritat dels organismes, els ràpids mecanismes neurals de comunicació i integració han d’actuar de forma automàtica i reflexa. Aquests reflexos es completen en mil·lisegons, sense participació conscient inicial, són ràpids i protectors, amb la intervenció de diverses neurones i prioritzen la seguretat abans de la consciència.
Base cel·lular: receptors i neurones implicades
La major part dels nociceptors (receptors del dolor) són terminacions nervioses lliures de neurones sensitives primàries situades en els ganglis espinals regionals que detecten el dany.
Les fibres nervioses que donen lloc a aquestes terminacions (les prolongacions perifèriques, dendrítiques, de les neurones ganglionars) són de dos tipus, les fibres Aδ (delta), mielinitzades gairebé fins al final del seu recorregut i de conducció ràpida, detecten i condueixen els estímuls que provoquen dolor agut i localitzat. En canvi, les fibres C no estan mielinitzades, són lliures, no encapsulades, són de conducció lenta i detecten dolor difús i persistent.
Quan hi ha un estímul lesiu, augmenta la probabilitat d’obertura de canals associats a receptors específics presents en les terminacions nervioses, per exemple receptors TRPV1 (aquests especialment sensibles a l’augment de temperatura, >45 °C). El resultat és una entrada de cations (sodi i calci) i es genera un canvi en el potencial elèctric de repòs, una despolarització que s’anomena potencial receptor en les terminacions nervioses.
Si l’estímul és prou fort i s’arriba al llindar d’activació, es posa en marxa el mecanisme automàtic, imparable de generació d’un o d’una tanda de potencials d’acció que viatgen per la fibra nerviosa fins al soma de la neurona en el gangli espinal. L’altra prolongació de la neurona ganglionar pseudomonopolar continua conduint els potencials d’acció mentre discorre per l’arrel medul·lar posterior i entra a la substància grisa de la medul·la.
En la medul·la l’arborització terminal central de la neurona sensitiva fa sinapsis amb diferents neurones locals com neurones intercalars o interneurones excitadores (amb glutamat i substància P) i inhibidores (generalment amb glicina), amb les segones neurones sensitives que portaran la informació cap a l’encèfal i també fa sinapsis amb motoneurones locals.
Les interneurones adequades estimulen a les neurones motores que faran contreure els músculs necessaris per retirar l’extremitat o la zona afectada mentre que les inhibidores frenen l’activitat de les motoneurones que controlen els músculs oposats al moviment de retirada perquè amb la seva activitat basal o tònica no dificultin la funció de retirada. També, si la retirada és d’una extremitat inferior que es flexiona en tot o en part, les interneurones adequades en el circuit intern medul·lar promouen l’extensió de l’extremitat contrària per sostenir el cos i mantenir l’equilibri.
Per fer la seva part de l’acció, les motoneurones envien el seu axó pels nervis originats, en aquest cas, en les arrels anteriors fins als músculs estriats escaients. El neurotransmissor és l’acetilcolina i el receptor postsinàptic és el colinèrgic nicotínic.
Tot això passa sense intervenció conscient immediata del cervell, encara que les sinapsis de la primera neurona sensitiva amb la segona promouran que aquesta darrera enviï el seu axó directament o indirecta (via espinotalàmica per exemple) al tronc, al cerebel, als nuclis i ganglis basals i al còrtex cerebral motor per promoure activitats amb més coordinació (per exemple postural) i també les conseqüències conscients posteriors (percepció del dolor, localització de l’estímul, resposta emocional i aprenentatge).
Els neurotransmissors moduladors centrals són les Endorfines (opiacis endògens) i la Serotonina que poden disminuir la intensitat del dolor percebut.
Els estímuls nociceptius sovint produeixen també una certa destrucció tissular i l’inici, relativament ràpid, d’un procés inflamatori amb alliberament local de substàncies com prostaglandines, bradicinina i histamina que també augmenten la sensibilitat de les terminacions nervioses nociceptores (hiperalgèsia).
Aquests reflexos es completen en mil·lisegons, sense participació conscient inicial. Són ràpids i protectors, amb la intervenció de diferents neurones i prioritzen la seguretat abans de la consciència.