Context
El peristaltisme és el moviment coordinat de contracció i relaxació del múscul llis del tub digestiu que permet el desplaçament del seu contingut. Està regulat pel sistema nerviós entèric (SNE, una secció relativament autònoma del sistema nerviós perifèric), el sistema nerviós vegetatiu i factors hormonals sistèmics i locals.
El peristaltisme és el moviment coordinat de contracció i relaxació del múscul llis del tub digestiu que permet el desplaçament del contingut (bol alimentari, quim o femta segons el segment del tub). És un fenomen integrat que implica mecanismes fisiològics, cel·lulars i moleculars, estretament regulats pel sistema nerviós entèric, el sistema nerviós autònom i factors hormonals.
El peristaltisme consisteix en una seqüència de contraccions de la paret del tub digestiu per darrere del bol alimentari i una relaxació per davant del bol. Això genera una ona de pressió que impulsa el contingut cap endavant al llarg dels diferents metres del tub (10-12 metres).
Es tracta d’un mecanisme reflex (reflex peristàltic, reflex de Bayliss i Starling). Quan la paret intestinal s’estira amb la presència del bol en l’interior, s’activen mecanoreceptors de neurones sensitives que generen el reflex visceral de contracció del múscul llis de la paret del tub en direcció proximal (oral) i la relaxació en direcció distal (anal).
Aquest reflex és intrínsec, però, és a dir que pot produir-se sense connexió central (gràcies al sistema nerviós entèric, SNE). Així, el sistema nerviós autònom (simpàtic i parasimpàtic) i la implicació hormonal juguen un paper més secundari.
En la figura es mostra el pla general de disseny estructural del tub digestiu el componen quatre capes concèntriques (mucosa, submucosa, muscular i serosa) que presenten diferències locals al llarg del tub. La mucosa està constituïda per un epiteli cilíndric simple amb tipus de cèl·lules diversos, una làmina pròpia connectiva, laxa, vascular i molt cel·lular (amb les plaques de Peyer) i una fina capa muscular pròpia de la mucosa (muscularis mucosae i múscul de Brücke, MB). Segons la part del tub, l’estructura pot formar plecs macroscòpics (vàlvules connivents) o vellositats (plecs microscòpics) dirigits cap a la llum (intestí prim). A més, l’epiteli pot formar glàndules restringides a la mucosa o bé arribar a la submucosa.
La capa submucosa és connectiva, més densa que la làmina pròpia, i allotja arterioles, vènules i limfàtics que envien capil·lars a la mucosa. També disposa d’una xarxa neuronal plexiforme (plexe de Meissner, PM).
La capa muscular és gruixuda, normalment amb les cèl·lules més internes (properes a la llum) disposades circularment (C) i les més externes, de manera longitudinal (L). Enmig de les dues capes musculars observem un altre plexe nerviós, anomenat d’Auerbach (PA). Tots dos plexes estan interconnectats i tenen terminacions simpàtiques (provinents del gangli celíac) i parasimpàtiques que provenen del vague (desè parell cranial, pneumogàstric).
La capa més externa (la serosa) és connectiva amb grans vasos i nervis que hi conflueixen i també teixit adipós amb adipòcits grocs. En la major part del tub està revestida de peritoneu (epiteli mesotelial). Mf, macròfag; Mc, mastòcit; Fb, fibroblast.
Cèl·lules implicades
a) Cèl·lules musculars llises que formen dues capes principals, una longitudinal (més externa en la paret) i l’altra circular (interna). La contracció de la capa circular és essencial per al peristaltisme. Addicionalment, la capa mucosa del tub té la seva pròpia capa muscular (muscularis mucosae) que li dona una certa motilitat per afavorir els processos de secreció i absorció (i també la seva circulació sanguínia i limfàtica) en diferents segments del tub digestiu.
b) Cèl·lules intersticials de Cajal que funcionen com a marcapassos del tub digestiu en generar ones lentes de despolarització espontània que tendeixen a sincronitzar l’activitat muscular en marcar un ritme basal. Generen el ritme bàsic de contracció muscular.
c) Neurones entèriques situades en els dos plexes: Plexe mientèric (Auerbach) que controla la motilitat i Plexe submucós (Meissner) que (juntament amb la muscularis mucosae) regula la secreció de la mucosa i el flux sanguini de la paret. Les neurones del plexe d’Auerbach determinen quan i com es contrau el tub digestiu.
Descripció més específica del sistema nerviós entèric
El sistema nerviós entèric (SNE) és una xarxa neuronal intrínseca del tub digestiu, altament organitzada i funcionalment autònoma, essencial per al control del peristaltisme i altres funcions digestives. El SNE conté tantes neurones perifèriques relacionades entre elles en forma de plexes (xarxes extenses distribuïdes en grans superfícies en l’interior de la paret del tub digestiu) que sovint es fa referència a ell com al cervell intestinal. Milions de neurones (≈100–500 milions), distribuïdes principalment en dos plexes neuronals formen el SNE.
El plexe mientèric (d’Auerbach) està situat entre les capes musculars longitudinal i circular. És el principal regulador del peristaltisme, del control de la motilitat intestinal que inclou el tonus basal i la intensitat i velocitat de propagació de les contraccions.
L’altre plexe, el submucós (de Meissner) està situat a sota de la mucosa del tub i exerceix funcions més relacionades en l’activitat d’aquesta com la regulació de la secreció i l’absorció per part de l’epite·li del tub i també, com hem dit, contribueix a regular el flux sanguini local.
Neurones del SNE
El SNE funciona com un circuit reflex complet independent del sistema nerviós central (SNC), amb les seves pròpies neurones sensorials intrínseques, Interneurones i neurones motores.
Les sensorials posseeixen mecanoceptors i quimioreceptors que detecten localment la distensió mecànica i algunes molècules del contingut alimentari del tub respectivament.
Les interneurones transmeten i processen la informació nerviosa i relacionen a les neurones sensorials amb les motoneurones. Unes són excitadores en direcció proximal i altres inhibidores en direcció distal, de manera que determinen la direcció del peristaltisme.
Les neurones motores exciten la contracció de les apropiades cèl·lules musculars llises. Les que provoquen la contracció del múscul circular proximal alliberen el neurotransmissor, acetilcolina (que actua sobre receptors muscarínics M3) i substància P, mentre que les que provoquen la relaxació del segment distal (en direcció anal) alliberen òxid nítric (NO, que incrementa cGMP), pèptid intestinal vasoactiu (VIP, que incrementa cAMP) i ATP i purines.
Així, el sistema nerviós entèric és un sistema autònom, intrínsec, organitzat en plexes (mientèric i submucós) i format per circuits complets (amb xarxa sensorial-integració-resposta motora), basat en l’equilibri excitació/inhibició i coordinat amb neurones intermediàries de Cajal, també amb el sistema nerviós autònom vegetatiu i amb la participació d’una rellevant, encara que no fonamental modulació hormonal.
Mecanisme funcional bàsic
Un mecanisme funcional bàsic comença amb la generació d’ones lentes de despolarització per les cèl·lules intersticials de Cajal que provoquen oscil·lacions del potencial de membrana (~5–15 mV) en els miòcits llisos. No sempre causen contracció, però sí que determinen la freqüència màxima de contracció. La contracció efectiva la provoca el reflex peristàltic produït pel circuit de neurones sensitives-intermediaries-motores en produir potencials d’acció (generats per canals de Ca²⁺ voltatge-dependents) sobre les ones lentes en els miòcits llisos.
El mecanisme de contracció cel·lular comença amb l’augment de Ca²⁺ intracel·lular que s’uneix a calmodulina i aquesta activa una MLCK (myosin light chain kinase) que en fosforilar la miosina promou la interacció actina-miosina i la contracció proximal.
El mecanisme de relaxació comporta la disminució de Ca²⁺ intracel·lular, l’activació d’una MLCP (myosin light chain phosphatase) que en produir la desfosforilació de la miosina relaxa als miòcits distals.
Les alteracions del peristaltisme poden produir Íleus paralític (absència de moviment), malaltia de Hirschsprung (defecte o absència de neurones entèriques; sol faltar la relaxació amb el resultat d’obstrucció), síndrome de l’intestí irritable i trastorns de la motilitat esofàgica (acalàsia).
Comparació del control neural entèric (SNE), autònom i hormonal
El sistema nerviós entèric és el principal regulador i, com hem dit, actua de manera autònoma. Les neurones sensorials detecten distensió i composició del contingut del tub, les interneurones integren els senyals i les neurones motores excitadores promouen la contracció (amb els transmissors acetilcolina i substància P) mentre que les inhibidores promouen la relaxació distal (amb els transmissors òxid nítric -NO- i el pèptid vasoactiu intestinal -VIP-).
El sistema nerviós autònom també intervé com a modulador de les neurones entèriques i de les cèl·lules musculars. El parasimpàtic (amb acetilcolina) al travers del nervi vague (fins al còlon proximal) i els plexes pelvians (en el còlon distal), augmenten la motilitat. El simpàtic (amb noradrenalina) inhibeix la motilitat i en disminuir l’activitat del SNE, redueix la contractilitat.
També, diverses hormones i reguladors paracrins del sistema endocrí dispers modulen el peristaltisme. Entre les hormones estimuladores trobem la Gastrina, la Motilina, la Colecistocinina i l’amina Serotonina, i entre les inhibidores, la Secretina i la Somatostatina.
En resum, el peristaltisme és un procés complex que integra activitat elèctrica espontània de les cèl·lules de Cajal, coordinació neural del sistema nerviós entèric (reflex peristàltic), modulació autonòmica i hormonal i finalment regulació del Ca²⁺ intracel·lular en el múscul llis i contracció-relaxació coordinada.
Aquest sistema assegura el transport eficient del contingut digestiu i l’adequada digestió i absorció.