Context
Veurem aquí una descripció senzilla del recorregut d’una senyalització neural des d’un fus neuromuscular, seguint per la primera neurona sensitiva, la segona neurona sensitiva, l’entrada al cerebel, les fibres molsoses, el còrtex i nuclis del cerebel, el tàlem i ganglis basals i les columnes corticals sensitivomotores i prefrontals. Aquesta seqüència correspon a la transformació d’una informació propioceptiva com és l’estirament d’un múscul fins a la seva integració sensitiva, motora i cognitiva.
1. Fus neuromuscular, primera neurona ganglionar sensitiva i segona neurona sensitiva medul·lar
Com hem vist, un fus neuromuscular és un receptor perifèric sensitiu situat dins del múscul. Detecta la longitud del múscul i la velocitat amb què canvia aquesta. Quan el múscul s’estira, les fibres intrafusals es deformen, augmenta la probabilitat d’obertura de canals catiònics i es generen potencials receptors seguits de potencials d’acció (al llarg de la prolongació perifèrica i central de la neurona pseudomonopolar ganglionar que és la primera neurona sensitiva) fins a la medul·la espinal. Aquests senyals porten informació codificada de la posició articular, el grau d’estirament muscular i la velocitat del moviment realitzat durant l’estirament.
Hem vist en el capítol 16 com aquesta informació pot posar en marxa un reflex miotàctic local i continuar, però, ascendit (per l’interior de la medul·la) en cerca de la segona neurona sensitiva situada en l’allargassat nucli dorsal de Clarke (entre T1-L2).
Els axons de les neurones d’aquest nucli formen sobretot el tracte espinocerebel·lós dorsal que ascendeix sense creuar fins a entrar al cerebel pels peduncles cerebel·losos inferior (dorsal) i superior (ventral).
2. Cerebel. Ara el cerebel rep una informació o còpia quasi en temps real de l’estat del cos perquè el tracte espinocerebel·lós porta informació de la major part de les sensibilitats propioceptives (com la del fus neuromuscular que comenten) i exteroceptiva (per exemple tacte) del cos.
Aquests axons formen les fibres molsoses (Mossy fibers, com hem vist en el capítol 17) que porten informació de la medul·la, com veiem, però algunes provenen també i porten informació de l’equilibri vestibular (nucli vestibular) i cortical cerebral indirecta via els nuclis del pont.
Les fibres molsoses fan sinapsi amb les cèl·lules granuloses (les neurones més abundants de l’organisme), representant la principal porta d’entrada de la informació al còrtex del cerebel. L’axó d’aquestes cèl·lules granulars forma a la vegada les fibres paral·leles que formen sinapsis amb multitud de les inhibidores i gabaèrgiques cèl·lules de Purkinje. Aquestes acaben integrant (vegeu capítol anterior) una enorme quantitat d’informació que acabarà representant l’única sortida del còrtex cerebel·lós.
Així és que donat que les fibres molsoses provenen de diferents llocs relacionats amb la generació de moviments, el processament cortical cerebel·lós compara el moviment planificat pel còrtex cerebral (l’escorça premotora, vegeu diagrama) i el moviment real realitzat (valorat per l’òrgan de l’equilibri vestibular segons la posició del cap, i per tota la informació propioceptiva). Finalment, la diferència entre el moviment real i el planificat permet obtenir l’error de moviment i corregir-lo immediatament i també per a més endavant.
Els axons de les cèl·lules de Purkinje es projecten sobre les neurones dels nuclis profunds del cerebel (com el nucli dentat) que a la vegada han rebut excitació directa de les fibres molsoses abans que aquestes, com hem dit, ascendeixen al còrtex cerebel·lós per a fer sinapsis amb les cèl·lules granuloses. Així, l’escorça del cerebel afina l’activitat dels nuclis centrals abans que aquests envien la informació al tàlem.
3. Tàlem
Els nuclis profunds envien els seus axons pel peduncle cerebel·lós superior al nucli ventrolateral (VL) del tàlem que actua com un centre de relleu i coordinador sensoriomotor.
4. Còrtex somatosensorial. Des del tàlem la informació arriba al còrtex somatosensorial (S1) a les àrees 3,1,2 de Brodmann. En les columnes d’aquesta regió del còrtex cerebral es construeix el mapa del cos i la consciència de la posició corporal.
Com flueix la informació en una columna funcional del còrtex somatosensitiu? Com conflueix la informació somatosensitiva amb les àrees que generen les instruccions motores? Vegeu diagrama i dibuix associat.
En una columna funcional del còrtex somatosensitiu primari (S1), la informació segueix un flux altament organitzat des de l’entrada talàmica fins a les àrees motores.
a) Entrada des del tàlem. La informació procedent dels receptors perifèrics (en aquest capítol parlem dels fusos neuromusculars) arriba al nucli ventral posterolateral (VPL) del tàlem (la procedent del cos), o al nucli ventral posterior medial (VPM) (la procedent de la cara). Des d’aquests nuclis els axons talàmics entren principalment a la capa IV (granular interna) d’un gran nombre de columnes corticals.
b) Processament intracolumnar inicial. Les neurones de la capa IV distribueixen la informació localment cap a les capes II i III que la processen realitzant la integració propioceptiva i la localització espacial. Cada columna respon preferentment a una petita regió corporal concreta.
c) Integració horitzontal. Les capes II i III estableixen connexions amb columnes veïnes i també columnes d’àrees somatosensitives adjacents, incloent-hi les d’altres modalitats sensitives. Per exemple receptors cutanis (tacte), articulacions (vibracions en corpuscles de Pacini, etc.). La informació es va combinant en una representació coherent multicolumnar.
d) Projecció cap a àrees parietals associatives. Des de les capes II i III surten axons cap al còrtex somatosensitiu secundari i cap al còrtex parietal on es construeix l’esquema corporal amb la posició dels membres, la integració visual i espacial, la relació amb els objectes externs i la representació del moviment. Aquí, la sensació inconscient inicial d’un reflex miotàctic (el moviment d’una part de la cama, posem per cas), ha esdevingut el saber, el coneixement què significa aquella sensació per al cos sencer.
e) Còrtex prefrontal. Finalment la informació arriba a àrees prefrontals. La dorsolateral planifica i prediu accions, l’orbitofrontal valora resultats i la ventromedial fa una integració emocional i pren decisions.
La informació sensitivomotora no arriba al còrtex prefrontal com una simple «sensació», sinó com una representació cada vegada més elaborada de l’estat del cos, de l’objectiu de l’acció i de les possibles decisions. El prefrontal no controla directament els músculs; utilitza la informació sensitivomotora per planificar, predir i prendre decisions.
f) Projecció directa cap al còrtex motor. Les neurones piramidals de les capes II-III i sobretot de la capa V es projecten cap a regions motores del còrtex com el còrtex premotor, l’àrea motora suplementària (SMA) i el còrtex motor primari (M1).
La informació sensitiva arriba contínuament a M1 per actualitzar l’estat corporal i per transformar la sensació inicial en moviment. Al mateix temps, en M1 la informació es combina finalment amb la procedent del cerebel (que ja hem vist) i dels ganglis basals, ambdues derivades al través del tàlem per generar una ordre motora adequada en unes desenes de mil·lisegons.
En relació amb els ganglis basals cal dir que la informació provinent de diferents parts de l’escorça motora es porta als ganglis basals: Putamen, Caudat, Globus pàl·lid, Nucli subtalàmic I Substància negra. Aquestes estructures no indiquen «com» fer un moviment, sinó més aviat quin moviment iniciar i quin inhibir (es fa la selecció de programes motors) i també la intensitat de l’acció i la selecció d’hàbits motors.
El cerebel i els ganglis basals funcionen en paral·lel, el primer fent la correcció d’errors motors i els ganglis basals fent la selecció de programes motors a dur a terme. Tots dos convergeixen al tàlem i després a l’escorça cerebral (vegeu diagrama).
g) Sortida del còrtex. Les neurones piramidals gegants de Betz situades en la capa V del còrtex motor constitueixen la principal sortida motora cortical. Els seus axons formen els tractes corticoespinal i corticobulbar que es dirigeixen cap a la medul·la espinal i els nuclis motors del tronc encefàlic respectivament on es troben les motoneurones que són la via final comuna de l’activitat motora de l’organisme.
5. Còrtex motor. Aprofundint en l’escorça motora primària (M1), veiem que el flux d’informació segueix un circuit canònic adaptat a la seva funció principal que és convertir la planificació motora en ordres d’execució cap als músculs. A diferència de les àrees sensorials, l’escorça motora és bàsicament agranular (la capa IV és molt primària o pràcticament inexistent), per la qual cosa el circuit prioritza les capes de sortida profunda (Capa V).
En la figura es destaquen en vermell les cèl·lules locals inhibidores i en groc altres cèl·lules com les de retroalimentació de la capa VI.
1. Entrada de la informació a les columnes. Arriba des d’altres àrees de l’escorça (àrea premotora, suplementària i somatosensorial) i va dirigida a la Capa I (que modula horitzontalment dintre i entre columnes veïnes) i a les Capes II/III. També, des del tàlem (nuclis VL i VA) arriba informació integrada dels ganglis basals i del cerebel dirigida directament a les Capes II/III i Capa V.
2. Integració local. Es fa en les capes II/III. Les neurones piramidals de les Capes II/III actuen com el nucli de càlcul intern de la columna processant la informació combinada del tàlem i de les altres àrees corticals esmentades. El resultat excitador es projecta directament cap a la Capa V.
3. Sortida de l’ordre motora. La Capa V és el cor executiu de les columnes motores. Hi trobem a les grans neurones piramidals (incloses les cèl·lules gigantopiramidals de Betz). Aquestes neurones generen el senyal d’execució enviant els seus àxons cap a la medul·la espinal (via corticoespinal) i al tronc de l’encèfal per activar les motoneurones responsables del moviment.
4. Retroalimentació. El feedback es fa cap a la capa VI, les neurones de la qual envien una projecció de retorn cap al tàlem. Aquest bucle actua com un control de guany ajustant la sensibilitat del tàlem per a la següent ordre motora.
Diferències entre el flux de senyals d’una columna motora (M1) i una columna sensitiva (S1)
La diferència fonamental entre una columna motora (M1) i una columna sensitiva primària (S1) rau en la seva direcció de treball: S1 és un centre d’anàlisi i processament d’entrada (input), mentre que M1 és un centre de generació i sortida d’ordres (output). Aquesta diferència de funció es reflecteix directament en la seva citoarquitectura i en la direcció del flux de senyals.
Així, les 2 diferències clau en el flux de senyals són:
a. El punt d’entrada en les columnes respectives. L’escorça sensitiva té la Capa IV molt desenvolupada amb abundants cèl·lules granulars. El senyal sensorial del tàlem s’hi distribueix abundantment abans d’arribar a les capes II i III. En l’escorça motora, però, la Capa IV és pràcticament inexistent i els senyals del tàlem van directament a les Capes II/III i V.
b. El nucli de processament i la sortida. En les columnes sensitives la Capa IV rep la informació del tàlem i la cedeix a les capes II/III, on s’integra i es processa l’anàlisi de la sensació corresponent (textura, pressió, dolor). Finalment, des de II/III, la senyalització s’envia cap a altres àrees associatives de l’escorça per prendre consciència del tipus d’estímul. En l’escorça motora, però, les Capes II/III reben la decisió/planificació des d’altres àrees (com l’àrea premotora) i del tàlem i canalitzen una fortíssima projecció cap a la Capa V que és més gruixuda que la del còrtex sensitiu i conté les cèl·lules de Betz, encarregades de la sortida cap a la medul·la espinal.
Plasticitat i aprenentatge en les columnes motores
L’aprenentatge motor no consisteix a crear noves neurones, sinó a reconfigurar la força de les connexions ja existents entre les capes de l’escorça motora primària (M1) mitjançant la potenciació i la depressió a llarg termini.
Durant les primeres fases de l’aprenentatge d’una nova habilitat motora (com tocar un instrument) es produeix un enfortiment sinàptic horitzontal (Capes II/III): Les connexions recurrents horitzontals entre les neurones de les Capes II/III mostren una alta LTP. Aquestes capes actuen com una «memòria de treball» local on s’emmagatzema el patró del nou moviment. Una vegada consolidat el patró a les capes II/III, augmenta la força de la projecció vertical cap a les neurones piramidals de la Capa V.
Així és que cal menys senyal d’entrada per activar a la neurona/s de la Capa V encarregada d’un moviment concret. El moviment passa de ser maldestre i conscient a ser automatitzat i eficient.
Progressivament, en dies o setmanes, s’obtenen canvis estructurals a nivell cel·lular. Per exemple, s’observa la formació de noves espines dendrítiques en les neurones de les capes II/III/V. Les connexions que no s’utilitzen o que provoquen moviments ineficients s’afebleixen i acaben sent eliminades en un procés de competició sinàptic.
Els circuits intracolumnars també s’adapten. En les primeres fases de l’aprenentatge, disminueix localment l’activitat de les interneurones inhibitòries gabaèrgiques (en vermell al dibuix associat), cosa que facilita la potenciació sinàptica. A mesura que la força de les connexions es consolida, l’àrea del mapa del còrtex motor primari dedicada a aquests músculs específics s’amplia a costa d’àrees veïnes no utilitzades.
En resum, el cervell utilitza la informació propioceptiva en l’origen d’aquest circuit per respondre preguntes com: on està la meva mà? El moviment és correcte? Caldrà corregir-lo? Quin serà el següent moviment? Quin objectiu estic perseguint?
Aquest circuit il·lustra com una simple variació de longitud en un múscul acaba contribuint no només a un reflex miotàctic i al control motor fi, sinó també a la construcció conscient de l’esquema corporal i a la planificació executiva de l’acció.
Des d’un punt de vista funcional, el parietal posterior construeix el model actual del cos, el cerebel estima què passarà si ens movem, els ganglis basals seleccionen l’acció apropiada, i el còrtex prefrontal integra tota aquesta informació per decidir què volem fer abans que el sistema motor executi el moviment.