Context
En la part més moderna i evolucionada del cervell, el neocòrtex o isocòrtex, conflueixen una gran majoria dels senyals provinents de tot arreu i, també, les seves diferents zones estan profusament comunicades entre elles. El còrtex cerebral té 16×109 neurones i el neocòrtex 14 x 109 distribuïdes en 6 capes verticals d’organització relativament simple. El còrtex del gran cerebel que hem vist abans i que compleix la funció de coordinació motora està format per 3 capes, com altres parts antigues de l’encèfal relacionades amb l’olfacció i les pulsions instintives de supervivència (al·locòrtex o paleocòrtex). Per tot arreu les capes o làmines estan organitzades en grups o columnes d’uns quants centenars o milers de neurones. Tot plegat una organització recurrent, redundant i relativament simple basada en la repetició histològica de grups neuronals o columnes corticals.
Capes neuronals
Veiem de forma molt resumida quina és la citoarquitectura, funcions bàsiques i connectivitat del neocòrtex de sis capes neuronals.
El neocòrtex dels mamífers, està format per 6 capes. L’escorça humana està entre 2 i 3 mm de gruix. El nombre de capes és el mateix en la majoria de mamífers, però varia al llarg de l’escorça.
Des de la superfície cap a la profunditat les capes són:
Figura modificada del llibre: Tomàs Ferré, J.M. (2025) Dibuixos d’Histologia. La histologia en cent dibuixos per a la pissarra. Publicacions de la Universitat Rovira i Virgili.
Capa I. Capa molecular. Poques interneurones horitzontals que relacionen dendrites apicals de cèl·lules piramidals de capes inferiors. La seva funció és la integració horitzontal i la modulació de l’activitat global de la columna de la qual formen part. Diversos axons d’aquestes neurones horitzontals passen a columnes veïnes.
Capa II. Granular externa. Conté neurones petites piramidals, granulars excitadores i interneurones inhibidores. Exerceix una funció associativa amb connexions cortico-corticals amb capes II/III d’altres columnes o àrees.
Capa III. Piramidal externa. Conté neurones piramidals mitjanes, amb grans dendrites apicals dirigides a la capa I i també interneurones inhibidores. Aquestes neurones piramidals són la principal font de projeccions cortico-corticals llunyanes i així la capa realitza la integració sensorial multisistema i representacions complexes.
Capa IV. Granular interna. Conté neurones estelades excitadores i granulars amb elevada densitat. Aquesta capa té l’aferència principal des del tàlem i així fa el processament sensorial inicial (contorns, orientació, freqüències, etc.) i reenvia massivament a capes II/III per a integració. En àrees motores, aquesta capa és pràcticament inexistent.
Capa V. Capa piramidal interna. Conté neurones piramidals gegants (p. ex. cèl·lules de Betz). Les seves neurones són la sortida principal cap a estructures subcorticals com el tronc encefàlic, la medul·la espinal i cap als col·licles i diferents nuclis motors. Està implicada en la generació de moviments voluntaris i control motor descendent i també integra les entrades de les capes II/III.
Capa VI. Capa polimòrfica, multiforme o fusiforme. Conté neurones piramidals profundes i fusiformes amb cèl·lules en U i cèl·lules de Martinotti. Les neurones es projecten al tàlem modulant la seva activitat. La capa és clau en predicció i estabilitat del processament sensorial.
Aquest dibuix solament mostra una neurona, un representant cel·lular, en cadascuna de les sis capes del còrtex cerebral i no pas vol il·lustrar una columna cortical (vegeu tot seguit). La figura és del llibre: Tomàs Ferré, J.M. (2025) Dibuixos d’Histologia. La histologia en cent dibuixos per a la pissarra. Publicacions de la Universitat Rovira i Virgili.
Organització columnar
A més de l’organització en capes, el còrtex també s’organitza amb columnes verticals cilíndriques. L’estructura columnar va ser identificada per Vernon Benjamin Mountcastle el 1957. Les columnes estan constituïdes per un relativament petit grup de neurones que s’estenen verticalment, perpendicularment a la superfície, a través de les sis capes corticals, tenen propietats funcionals relacionades entre elles amb un objectiu comú en gran manera i, així, responen a un mateix tipus d’estímul o tasca. Les columnes poden ser petites (també anomenades minicolumnes de 30–50 micròmetres d’amplada amb ~80–100 neurones connectades verticalment) o grans (vàries petites associades, unes 50-100, fins a 500 micròmetres d’amplada i alguns milers de neurones; també anomenades hipercolumna, macrocolumna, columna funcional o de vegades mòdul cortical). Les columnes funcionals poden tenir una funció concreta, més ben definida i coherent, amb capacitat d’operar amb qualsevol conjunt determinat de paràmetres de camp receptiu, sigui visual, propioceptiu, etc. S’han fet estimacions del nombre de minicolumnes (2×108) corticals al neocòrtex humà i amb 50 a 100 minicolumnes corticals per columna cortical, un ésser humà deu tenir 2×106–4×106 columnes corticals funcionals. El nombre real de neurones dins d’una sola columna és variable i depèn de les àrees cerebrals i, per tant, de la funció de la columna.
La majoria de neurones en les columnes són glutamatèrgiques piramidals, però la modulació (que dona estabilitat) és governada per interneurones GABAèrgiques, sobretot moltes granulars. Les columnes tenen una elevada plasticitat i així, la implicació de les sinapsis individuals, pot ser modulada mitjançant potenciació i depressió de durada variable en resposta a canvis en l’experiència (aprenentatge perceptiu).
Cada columna connecta neurones de les diferents capes. En termes generals, les capes superficials (II–III) integren informació d’altres àrees. La capa IV rep entrada principal del tàlem (principalment senyals sensitius) mentre que les capes V-VI envien senyals (moltes motores) cap a estructures més profundes, altres regions corticals o del sistema nerviós com la medul·la espinal. En el neocòrtex, per a cada fibra nerviosa que arriba en surten deu.
Les columnes es comporten com a mòduls processadors verticals que efectuen càlculs específics, cada mòdul especialitzat en un patró d’informació. Cada columna està especialitzada en una característica concreta (una orientació, un to, un moviment, etc.) i, juntes, formen una xarxa massiva que permet percebre, integrar senyals i memoritzar-les, i finalment pensar i prendre decisions.
Les neurones en una columna responen a una mateixa característica: a l’escorça visual, una columna pot respondre a una línia inclinada a 45°, a l’escorça auditiva, pot codificar un to d’una freqüència concreta mentre que a l’escorça somatosensorial, una columna correspon a una zona petita del cos, una àrea exteroceptiva, propioceptiva o motora (efectora).
Això permet una representació ordenada i eficient del món. Un postulat plausible i atractiu suggereix que l’evolució (de la complexitat encefàlica) no ha necessitat funcions noves sinó la replicació i increment de columnes, de manera que les diferents àrees corticals (visual, motora, somatosensitiva, etc.) utilitzen circuits semblants encara que executant càlculs diferents en resposta al lloc d’origen dels senyals rebuts, a les elaboracions d’integració i a les projeccions de destinació.
Es proposa que les columnes corticals siguin els microcircuits canònics per a la codificació neuronal. El benefici evolutiu d’aquesta replicació de columnes va permetre que el neocòrtex humà augmentés de mida gairebé 3 vegades durant només els últims 3 milions d’anys. La hipòtesi de l’organització columnar és actualment la més àmpliament adoptada per explicar el processament cortical de la informació.
Exemples de columnes
Veiem alguns exemples ben coneguts de funcionament de les columnes.
1 Un exemple clàssic de funcionament d’una columna cortical és la columna de dominància ocular del còrtex visual primari (V1). Cada columna rep informació preferentment d’un dels dos ulls. Mentre una columna respon sobretot als estímuls que arriben de l’ull esquerre, la columna adjacent respon principalment als estímuls de l’ull dret. Aquestes columnes estan organitzades de manera alternada i permeten comparar la informació dels dos ulls per construir la visió binocular i la percepció de la profunditat.
La idea de columna cortical vertical en el còrtex òptic, proposada per David Hubel i Torsten Wiesel, conclou que una columna particular pot contenir neurones sensibles a una orientació determinada (per exemple, línies verticals), una regió concreta del camp visual, i una dominància ocular determinada. Si una barra lluminosa vertical apareix en una posició específica del camp visual, la retina la detecta, l’envia al tàlem i d’aquest el senyal arriba a una columna de V1 especialitzada en aquestes característiques de la imatge visual. Les neurones d’aquesta columna s’activen fortament, mentre que altres columnes especialitzades en orientacions diferents (horitzontals o obliqües) i altres posicions en el camp de visió, responen molt menys.
A més de les columnes de dominància ocular, d’orientació i de posició, més o menys específiques, s’han descrit columnes relacionades amb el color i columnes sensibles al moviment en determinades direccions. Això fa que una mateixa zona visual contingui un mosaic de minicolumnes especialitzades.
2 Còrtex somatosensorial (tacte). Al còrtex somatosensorial primari (S1), una columna sol processar informació d’una regió específica del cos, posem per cas que pot respondre principalment a estímuls d’un dit concret de la mà, una altra columna a una zona dels llavis i una altra a una regió de la planta del peu.
3 Còrtex auditiu. Al còrtex auditiu hi ha agrupacions columnars de neurones amb preferències per una freqüència sonora determinada (to) o una localització espacial del so. Una columna pot respondre màximament a sons propers als 2 kHz, mentre que una altra ho fa millor a 4 kHz.
4. Funcions motores. L’organització columnar al còrtex motor podria coordinar patrons de moviment i accions específiques com agafar un objecte o moure les extremitats en direccions concretes en lloc de codificar un múscul concret.
5 Còrtex prefrontal. Al còrtex prefrontal s’han observat minicolumnes i organització columnar vertical similar a les d’altres regions del neocòrtex: neurones distribuïdes al llarg de les diferents capes corticals poden estar fortament interconnectades i participar en una mateixa operació de processament. Tanmateix, no hi ha un equivalent tan evident com les columnes de dominància ocular o les columnes relacionades amb els patrons de moviment.
Com que el còrtex prefrontal no processa estímuls sensorials simples sinó funcions cognitives complexes, s’ha proposat que les seves columnes podrien especialitzar-se en el manteniment d’informació a la memòria de treball, la representació de regles («si passa A, fes B») la selecció d’accions i la presa de decisions. Molt probablement estem parlant d’una base fonamental del pensament, de manera que les columnes prefrontals poden ser unitats de microcircuit, formant part d’un conjunt més ampli capaç de seleccionar, mantenir i transformar informació segons el context, relacionades amb operacions cognitives abstractes més que amb estímuls específics.
Així doncs, les columnes corticals semblen respondre a un principi organitzatiu recurrent que apareix en diferents sistemes sensorials, motors i cognitius.
En resum, els òrgans del sistema nerviós són la culminació de la tendència biològica a la complexitat. Això no obstant, la construcció d’aquesta complexitat es fa amb l’agregació d’elements relativament simples, repetitius i redundants, les columnes en el còrtex cerebral, de manera no gaire diferent, podem pensar, a com els hepatòcits s’associen per formar lobulets hepàtics d’arquitectura complexa o les cèl·lules musculars ho fan per construir músculs voluntaris.
Elements i mecanismes simples: cadenetes de fosfolípids per les membranes, grups de bombes i canals iònics, complexos SNARE en les zones actives amb vesícules, agrupacions de receptors postsinàptics, grups de sinapsis integrables, xarxes neuronals repetitives amb arcs reflexes, unitats motores i columnes corticals.