Context
Aquí, descriurem el circuit simple del reflex miotàctic. En molts circuits complexos del sistema nerviós central no es fa fàcil percebre la relació causa-efecte d’una senyalització elèctrica que és igual per tot arreu amb elements i mecanismes estereotipats. En l’estudi dels reflexos es pot percebre bé l’origen, l’entrada (causa) i el destí, sortida (efecte) i així entendre millor el procés intermedi. Aquí queda clar que l’especificitat és definida per l’origen i el destí de la senyalització malgrat que, en la seva forma més simple, s’utilitza una seqüència alternada de 3 senyals passius i 3 actius i dues sinapsis amb dos neurotransmissors convencionals (glutamat i acetilcolina).
Entre la gran complexitat de les vies de comunicació neuronal, algunes seccions són més fàcils d’entendre que d’altres. Per exemple, un reflex miotàctic en un moment concret (posem per cas induït amb un martellet com a reflex rotulia del quàdriceps), inclou l’actuació d’uns pocs conjunts de 2 o 3 neurones cadascun actuant simultàniament en resposta a un estirament imprevist (per tant, de moment incontrolat) d’aquest múscul amb l’objectiu d’escurçar-lo i recuperar la tensió i posició que hauria de tenir abans del copet sobtat del martell.
La figura mostra una descripció del circuit bàsic amb les tres cèl·lules implicades: una protoneurona sensitiva (en un gangli), una neurona motora (en la medul·la espinal) i una cèl·lula muscular (en el múscul esquelètic).
Mecanisme del reflex
El mecanisme inclou la següent seqüència d’esdeveniments (amb dibuixos de capítols anteriors i altres per facilitar la lectura):
1 Recepció sensitiva d’estirament muscular basada en la generació d’un potencial receptor (passiu).
https://llibres.urv.cat/index.php/purv/catalog/book/611
En pràcticament tots els músculs esquelètics podem trobar cèl·lules musculars especialitzades, profusament innervades per fibres nervioses sensitives (Ia). Aquestes estructures s’anomenen fusos neuromusculars, i el seu estirament, passiu o actiu, activa canals iònics sensibles a la deformació mecànica en la terminació nerviosa espiral que les envolta i es produeix un potencial passiu receptor.
2 Conducció activa al llarg de les dues prolongacions, perifèrica i central, de la neurona sensitiva (que és la primera a rebre l’estímul). La conducció és activa (potencials d’acció) des del començament fins al final.
3 Transmissió sinàptica glutamatèrgica en la motoneurona basada en senyals elèctrics passius tant en la terminació nerviosa (component presinàptic) com en el component postsinàptic (en vermell en el primer dibuix del capítol).
4 Integració en la neurona motora. La integració dendrítica i somàtica en el citosol de les neurones està basada en la suma algebraica de senyals passius. Quan aquesta suma arriba al conus d’origen de l’axó amb un valor prou alt (llindar), es genera un o diversos potencials d’acció.
5 Conducció activa de nou iniciada en el con d’origen axonal. Els potencials d’acció es desplacen a tot el llarg de l’axó de la motoneurona, incloent-hi a totes les col·laterals que innerven al grup de cèl·lules musculars anomenat unitat motora.
6 Transmissió sinàptica neuromuscular amb el neurotransmissor acetilcolina. Aquí altra vegada tenim la formació de senyals passius en els components presinàptic i postsinàptic (aquest darrer anomenat potencial de placa motriu).
https://llibres.urv.cat/index.php/purv/catalog/book/611
Una sinapsi neuromuscular es forma quan una terminació nerviosa d’una motoneurona contacta amb la regió central d’un miòcit. Es formen plecs postsinàptics en el plasmolemma muscular. En la cúpula dels plecs es troben els receptors colinèrgics nicotínics, i més en profunditat, els canals de sodi, sensibles al canvi de voltatge transmembrana.
La terminació nerviosa és el component presinàptic amb vesícules que contenen el neurotransmissor acetilcolina. Algunes vesícules s’associen íntimament a regions densificades de la membrana presinàptica, anomenades zones actives, que contenen la maquinària molecular per dur a terme una exocitosi ràpida.
7 Conducció activa en les membranes (sarcolemma i tubs T) de la cèl·lula muscular (miòcit estriat) i finalment contracció muscular.
On està l’especificitat en una senyalització estereotipada?
En l’estudi dels circuits neuronals més simples com els reflexos es pot percebre bé la relació entre l’entrada, la causa de la senyalització, el procés intermedi d’elaboració i la sortida, l’efecte que en resulta. Es pot seguir la seqüència de passos. Aquí s’observa que l’especificitat d’un conjunt relativament simple de cèl·lules, senyals elèctrics i transmissors estereotipats i universals és definida per l’origen i el destí de la senyalització.
L’estirament d’una cèl·lula muscular estriada, esquelètica modificada, en un fus neuromuscular del múscul quàdriceps, pot acabar en una moderada contracció d’aquest múscul, però no de qualsevol altre dels 650 músculs del cos humà. I això, encara que res distingeix la seqüència de passos elèctrics i químics en tots i cadascun dels reflexos miotàctics dels centenars de músculs.
Es pot mesurar un estirament o escurçament d’algunes parts del sistema locomotor musculoesquelètic. La mesura es pot fer en micròmetres o mil·límetres, posem per cas quan s’estudia la propiocepció. També és possible valorar els paràmetres de la regulació complexa de la pressió sanguínia amb sensors de pressió o de concentració d’ions quan s’estudia el control motor visceral.
Així doncs, en el reflex propioceptiu miotàctic (en resposta a l’extensió muscular sobtada) o altres reflexes com el reflex miotàctic invers (en resposta a la sobrecàrrega tendinosa d’un múscul particular i que tendeix a relaxar-lo perquè no es trenqui), que són automàtics i inconscients, és fàcil fer-se la idea del seu mecanisme. Aquest està basat en la seqüència de mitja dotzena d’alternances de senyals passius i actius i respon a un fenomen inicial (origen o causa) i un final (destí o efecte) identificables anatòmicament, histològica i funcional (una seqüència d’estirament-contracció). El sentit es percep amb certa facilitat i la seqüència de senyals és solament un mecanisme de comunicació ràpida a distància de forma molt específica i segura per coordinar la posició i equilibri del cos. Tanmateix, cal insistir que en el cas dels reflexos com en tots els circuits neuronals, les sinapsis implicades tenen l’oportunitat de millorar plàsticament el seu procés de neurotransmissió amb la utilització i repetició (poden aprendre).
En ser detectat i ubicat un esdeveniment extern pels sensors sensitius, com en el cas dels reflexos que comentem, el seu significat queda completament descontextualitzat en el senyal estàndard que condueix la percepció de l’esdeveniment. Descontextualització idèntica a la produïda durant l’activitat neuronal endògena (en resposta a una variació de la pressió sanguínia per exemple). Per tot arreu els senyals són iguals, passius i actius, i solament l’inici o causa del senyal, i el destí final o efecte guarden una relació lògica causa-efecte motivada, comprensible, amb resultats esperables i coherents.
Cal considerar, però, que els passos intermedis han de guardar el sentit de l’estímul inicial, encara que aquest sigui inidentificable immergit en mig d’un mar d’ions movent-se en corrents de diferent intensitat. Les neurones individuals han de tenir també algun tipus d’especificitat segons la localització que ocupen en la xarxa de la qual formen part. Com a exemple per citar aquí, en el còrtex visual les neurones en algunes columnes responen a la inclinació d’una aresta vertical en la imatge visualitzada d’un objecte en una zona del camp visual, i de cap altra zona, però.