La tendència evolutiva de la matèria viva va en el sentit d’adquirir una creixent complexitat en els organismes. Determinades formes de complexitat donen recursos als organismes i els faciliten la integració en el medi i la supervivència.
La complexitat s’ha de gestionar i un primer pas imprescindible és una bona coordinació de les parts amb mecanismes de comunicació eficaços per a cadascuna de les funcions de la vida.
Els primers mecanismes simples de comunicació a través directament de mediadors i receptors per a la curta distància en organismes petits aviat es va haver de sofisticar amb la producció de sistemes vasculars-circulatoris complexos.
En l’organisme humà que és el que ens interessa, les artèries i arterioles sumen uns 20.000 km, els capil·lars d’intercanvi uns 80.000 km mentre que les vènules i venes uns 10.000 km. Una estimació consensuada del total del sistema circulatori sanguini se situa al voltant de 100.000 que ve a ser un parell de voltes a la Terra.
El sistema vascular limfàtic forma també una xarxa que neix directament en el teixit connectiu per acabar drenant en venes a prop del cor (per exemple, la limfa de la part inferior del cos acaba formant un conducte, el conducte toràcic, que drena en la vena subclàvia). S’estima que la longitud dels vasos limfàtics és d’uns 100.000 km, certament similar a la dels capil·lars sanguinis.
La distància combinada de tots els conductes està a prop de 200.000 km.
La velocitat de la sang i la limfa depèn força de la proximitat al cor dels vasos, del seu diàmetre, de la pressió (molt baixa en els capil·lars limfàtics) i altres paràmetres. Podem estimar la velocitat sang en el rang entre 0,001 (capil·lars) i 0,5 (Aorta) m/s i la de la limfa d’uns 0,1–0,2 mm/s.
Les dimensions i la complexa regulació de la hidrodinàmica d’aquest sistema, sobretot la relativa lentitud de la comunicació de senyals, ens diu que és incompatible en certes funcions vitals complexes com les de relació amb l’entorn. Així entenem la raó de ser biològica del sistema nerviós per comunicar senyals a la mateixa distància que els vasos però de forma molt més ràpida i precisa.
L’objectiu d’aquest capítol de dibuixos és mostrar de forma senzilla aspectes estructurals rellevants de l’organització cel·lular dels vasos per tenir-la present en llegir els assaigs sobre les neurones que són la temàtica principal d’aquesta web.
Teixit connectiu embrionari. Mesènquima
El primer teixit connectiu que es forma durant el desenvolupament de l’embrió és el mesènquima. És el lloc on es formen els teixits esquelètics que sostindran l’estructura anatòmica de l’organisme (os, cartílag, lligaments, tendons, càpsules) i també les seves cèl·lules indiferenciades pluripotencials originen els vasos sanguinis i limfàtics i creen les bases per a la comunicació intercel·lular entre els teixits distants.
Teixit connectiu madur
El teixit connectiu origina els vasos sanguinis i limfàtics (aquests darrers neixen directament en el teixit connectiu, CL) que discorren sempre per ell (En A, Cm indica una cèl·lula muscular de la capa mitjana d’una arteriola). Amb comptadíssimes excepcions (còrnia, cartílag articular, epitelis poliestratificats) no hi cap cèl·lula del mateix o altres teixits allunyada més enllà d’uns micròmetres dels vasos capil·lars (CS). En aquest teixit hi són de passada (alguns, com els limfòcits, hi poden recircular) o s’instal·len tots els leucòcits (cèl·lules defensives) per fer-hi les seves funcions (B). A més, hi ha cèl·lules fixes (fibroblasts —F—, macròfags —Mf— residents o histiòcits, mastòcits —Mc— i adipòcits) per a la formació i el manteniment dels elements extracel·lulars estructurals (fibres de resistència —col·làgenes—, de suport estructural de cèl·lules —fibres reticulars ramificades— i fibres elàstiques). També una substància amorfa fonamental (SF) composta per mucoproteïnes capaç de retenir nivells alts d’hidratació per facilitar el pas de molècules senyalitzadores, nutritives i gasos. Associats a la paret dels capil·lars, hi ha perícits (cèl·lules mare mesenquimals i pluripotencials amb finalitat regenerativa).
El teixit connectiu està separat dels altres teixits per una membrana basal formada per laminina, fibronectina, col·làgena i glicosaminoglicans (C). El teixit connectiu i vascular lax associat als epitelis s’anomena làmina pròpia. En l’exemple es representen quatre teixits epitelials simples: l’epiteli absortiu intestinal i el secretor gàstric, el de la nansa de Henle i el tub col·lector de la nefrona.
Terminació nerviosa (TN), adipòcit (Ad), triglicèrids (TG), fibròcit (Fc).
(A)
(B)
(C)
Vasos capil·lars sanguinis
Els capil·lars tenen l’estructura vascular més simple. Estan formats només per l’equivalent a la capa interna o íntima dels grans vasos (endoteli i làmina pròpia) però en algunes parts externes estan coberts per perícits o cèl·lules mesenquimals indiferenciades. En algunes localitzacions, les cèl·lules externes s’associen a la paret de capil·lars per formar una barrera hemato-tissular, com l’hematoencefàlica, l’hematotímica o l’hematotesticular.
Hi ha capil·lars continus (CC), fenestrats (CF) i sinusoides (CS). Tots desenvolupen funcions de permeabilitat i d’intercanvi, i també de secreció.
La permeabilitat (A) té lloc a través d’escletxes entre les cèl·lules endotelials, de transport vesicular, canals vesiculars transendotelials (TEVC) i fenestracions (amb diafragma o sense). Les cèl·lules endotelials dels capil·lars secreten localment moduladors de la tonicitat (B) de les cèl·lules musculars llises de la paret de vasos arterials propers (endotelina I i òxid nítric), factors de coagulació com el factor de Von Willebrand (B i C), molècules de la membrana basal i de la matriu extracel·lular i també molècules adhesives i atraients per leucòcits (D).
Els trombòcits poden reparar lesions de capil·lars i altres vasos quan s’adhereixen al subendoteli.
(A)
(B)
(C)
(D)
Arterioles i vènules
Les arterioles són els vasos distribuïdors més petits. Estan formades per tres capes, íntima, mitjana i
adventicia, però són molt simples. La mitjana té entre una i dues capes de cèl·lules musculars. Si hi ha una sola capa i aquesta és discontínua, el vas s’anomena metaarteriola. La mitjana pot contenir una membrana elàstica fenestrada, normalment en posició interna. Les arterioles estan innervades per terminacions nervioses simpàtiques (alliberen noradrenalina i provoquen la contracció de les cèl·lules musculars) i parasimpàtiques (alliberen acetilcolina i les relaxen), procés que permet la regulació sistèmica neural de la pressió sanguínia.
La tonicitat muscular també respon a mediadors produïts localment per les cèl·lules endotelials de l’íntima (òxid nítric —relaxa— i endotelina I —contrau—) i a l’arribada d’angiotensina d’origen renal i pulmonar, i que és la molècula reguladora sistèmica, hormonal, de la pressió sanguínia (la incrementa), juntament amb el pèptid natriurètic auricular (d’origen cardíac) i la medul·lolipina (d’origen renal) que la disminueix. Així, és important la regulació fina de la pressió en la qual participen coordinadament mecanismes sistèmics i locals, neurals i hormonals.
Les vènules presenten una paret més prima, una llum més ampla i capes mal definides amb una mitjana i adventícia que sovint es confonen. En les primeres venes postcapil·lars, la llum més ampla provoca una caiguda de pressió, això afavoreix l’alentiment i l’aproximació a la paret de la capa íntima dels leucòcits circulants, que així tenen més fàcil la translocació al teixit connectiu perivascular i on podran exercir funcions defensives. Mf, macròfag; Mc, mastòcit; L, limfòcit; CS, cèl·lula de Schwann.
Metaarterioles i anastomosis arteriovenoses
Grans vasos
Els grans vasos, artèries i venes de tots els diàmetres exerceixen una funció conductora i hemodinàmica ja que poden regular la pressió sanguínia. El pla general de disseny estructural d’aquests vasos està format per tres capes concèntriques amb diferents nivells d’organització en els vasos de mida i posició diferents. La capa més interna s’anomena íntima (I) i està formada per l’epiteli endotelial i la fina làmina pròpia. La capa mitjana (M) és muscular i elàstica amb proporcions diverses de cèl·lules musculars llises, fibres i membranes de material
elàstic (elastina). En les artèries grans, la capa està limitada per la membrana elàstica interna (Mefi) i l’externa (Mefe) ben desenvolupades. La capa més externa (A, adventícia) és de teixit connectiu més dens que el de la làmina pròpia, allotja tota mena de cèl·lules connectives, disposa de petits vasos propis (vasa vasorum) per a la irrigació de la part més externa dels grans vasos, i és el lloc d’entrada de fibres nervioses vegetatives simpàtiques i parasimpàtiques.
