Context
El reflex tussigen és un reflex neural que integra receptors sensorials, vies aferents vagals, un centre integrador bulbopòntic i vies eferents motores que activen una seqüència muscular explosiva. A nivell cel·lular, depèn de canals iònics específics (TRPV1, mecanoreceptors) i de neuropèptids (substància P, CGRP). En l’àmbit fisiològic, s’expressa en tres fases: inspiració, compressió i expulsió de l’aire per mantenir la permeabilitat de les vies aèries.
Fases fisiològiques del reflex tussigen
El reflex tussigen té una funció protectora, la de mantenir la permeabilitat de les vies aèries en resposta a l’aspiració de cossos estranys i també quan es fa necessari l’expulsió de partícules variades, secrecions, microorganismes i substàncies irritants.
El mecanisme automàtic es desenvolupa en tres fases:
1) Una fase inspiratòria en la qual es promou una inspiració profunda que omple els pulmons d’aire.
2) Una fase compressiva, amb una forta contracció del diafragma, i dels músculs intercostals i abdominals que dona com a resultat un gran augment de la pressió intratoràcica. Naturalment, per aconseguir aquest increment de pressió dintre de la caixa del tòrax la glotis ha d’estar tancada.
3) Una fase expulsiva amb l’obertura brusca de la glotis que permet un flux d’aire de gran intensitat i velocitat (molts km/h), una espiració explosiva que expulsa secrecions o irritants.
Mecanisme cel·lular i molecular
Els receptors sensorials, origen del reflex, es localitzen en tota l’àrea respiratòria, la laringe, la tràquea, la carina, els bronquis principals sobretot i, també en menor densitat, en el conducte auditiu extern, la pleura, el diafragma, l’estómac, l’orofaringe i els sins paranasals.
Hi ha dos tipus principals de receptors preparats per iniciar un reflex tussigen: els Receptors irritants RAR i les Fibres C.
Els més rellevants són els receptors irritants RAR (de l’anglès Rapidly Adapting Receptors). Són els primers detectors d’irritació mecànica a les vies aèries i són essencials en el control reflex de la ventilació i la tos.
Són mecanoreceptors (vegeu capítol 10 de Secció 5) situats a l’epiteli de les vies aèries (aquests sobretot en laringe, tràquea i bronquis principals) i formats per terminacions de fibres nervioses del tipus Aδ mielíniques. La seva funció és detectar canvis mecànics sobtats i intensos (com deformació de la mucosa, moviment d’aire anormal, presència d’irritants, broncoconstricció, etc.) i iniciar el reflex de la tos. Aquests receptors formen part del sistema nociceptiu i sensorial de les vies aèries, responen de manera immediata a estímuls mecànics, i deixen de disparar si l’estímul es manté constant.
Les fibres nervioses receptores (fibres Aδ) són mielíniques com hem comentat, de petit diàmetre, tenen, però, una velocitat de conducció de potencials d’acció alta (~30 m/s), cosa que permet una resposta reflexa molt ràpida. Els potencials d’acció generats en aquestes terminacions nervioses viatgen pel nervi vague fins al nucli anomenat del tracte solitari (NTS) que integra la informació i desencadena la seqüència motora de la tos.
Les fibres C no mielíniques constitueixen el segon tipus de receptor desencadenant de la tos. Es tracta de terminacions de fibres nervioses amielíniques, de conducció lenta, altament quimiosensibles (amb els seus receptors TRPV1) a substàncies químiques variades irritants, pH àcid, calor, etc. Com a resposta alliberen mediadors (com la substància P i el pèptid CGRP) que causen inflamació neurogènica amb vasodilatació i exsudat de plasma i cèl·lules inflamatòries. Els neuropèptids alliberats poden activar RAR i potenciar la tos. Tanmateix, l’activació directa de fibres C pot inhibir la tos centralment, tot i que perifèricament, com diem, la pot potenciar via inflamació.
Els receptors RAR i les fibres C són els dos principals tipus d’aferències vagals que originen el reflex de la tos, però tenen funcions, velocitats de conducció i perfils d’estímul molt diferents. Els RAR són mecanoreceptors de resposta ràpida i principal motor del reflex tussigen, mentre que les fibres C són quimiosensors lents que generen inflamació neurogènica i modulen la tos.
Dibuix de ChatGPT modificat
La seqüència del procés
Quan un irritant activa aquestes terminacions nervioses i aquests receptors, augmenta la probabilitat d’obertura dels canals iònics implicats que són els mecano-sensibles i els TRPV1 especialment i, si el corrent transmembrana és prou intens es genera un potencial d’acció (o una tanda) que viatja per les fibres nervioses empaquetades en els nervis vague, laringi i recurrent segons l’origen (per exemple, els receptors situats en la tràquea i subglotis envien les fibres nervioses pel nervi recurrent). Potser, depenent de la intensitat de l’estímul, també, com hem dit, es poden alliberar localment neuropèptids que amplifiquen la sensibilitat tussígena.
En el final del camí dels nervis s’arriba a les neurones del nucli del tracte solitari (NTS) situat en el bulb i que és el centre que integra aferències de diferents parells cranials i del còrtex cerebral (que pot influir com a inhibidor voluntari de la tos) tot coordinant la resposta motora. Finalment, la resposta motora, eferent, es condueix pel nervi vague al component muscular llis de la laringe, tràquea i bronquis, pel nervi frènic al diafragma i pels nervis espinals adequats als músculs intercostals i abdominals. La contracció dels músculs implicats que hem comentat activa la seqüència muscular de la tos amb les esmentades fases d’inspiració, compressió i expulsió de l’aire de les vies respiratòries amb extraordinària força i velocitat (a prop de 500 km/h). La finalitat de tot plegat és la d’eliminar cossos estranys aspirats, irritants i secrecions pel manteniment de la permeabilitat aèria i tractar de garantir la supervivència.