Context
Si analitzem circuits més complexos com els implicats en el control automàtic del moviment corporal amb la participació de l’encèfal, la visualització i comprensió de com funciona el cablejat neuronal encara pot entendre’s força bé. Més en algunes parts de la xarxa que en altres com, per posar un exemple, la implicació de la via vestibular en l’equilibri (determinat per la posició del cap). Si en l’anàlisi incloem la informació de la posició i estat de la resta de les parts del cos, la complexitat creix molt. I ja no diguem quan intentem entendre la incorporació en l’anàlisi d’altres seccions del control del moviment, amb la participació del còrtex sensitiu i motor cerebral. No et vulguis posar per acabar, amb el còrtex frontal.
La comprensió del mecanisme neuronal en la base d’altres percepcions no és clara tampoc. Com unes columnes corticals amb uns quants milers de neurones processen la percepció visual d’un objecte amb forma i color?
En els humans, la finalitat de l’actuació neuronal més complexa és la de construir la mateixa ment amb la repetició dels patrons d’activitat entre grups de neurones, totes participant en l’hora d’una manera o l’altra i produint significat. Aquest significat és el pensament que sorgeix de l’activitat permanent de les neurones i dels circuits, especialment d’aquells més nous (còrtex cerebral frontal) que exerceixen funcions d’associació i integració més complexes i abstractes.
El Cerebel
El Cerebel participa de forma rellevant en el control dels moviments, detectant en temps real la diferència entre els moviments que s’han volgut realitzar i el moviment real que s’ha acabat fent. La diferència entre tots dos moviments, virtual i real, es pot anomenar ‘error motor’ i el cerebel en detectar-lo indica actuacions per corregir-lo i fins i tot per aprendre els moviments correctes en emmagatzemar el patró de correcció.
La figura mostra una unitat histològica del còrtex del cerebel, una lamineta cerebel·losa, amb la posició i relacions (cercles taronja) de les neurones que comentarem tot seguit. El cerebel és la part de l’encèfal dedicada al control automatitzat de l’activitat motora. Així, rep fibres nervioses aferents provinents de la medul·la (sensibilitat externa i propioceptiva), fibres dels òrgans de l’equilibri en l’oïda interna i el nucli vestibular, i fibres nervioses del còrtex cerebral motor voluntari. Consta d’un còrtex i de nuclis centrals de substància grisa i substància blanca que connecta còrtex i nuclis i per on circulen aferències i eferències.
A diferència de l’estructura més simple de la medul·la que hem comentat abans en parlar del reflex miotàctic, el cerebel, com el cervell posseeix una estructura de neurones cortical (un còrtex cerebel·lós, no solament grups de neurones centrals com en la medul·la) que amplia moltíssim la possibilitat de relacions neuronals.
A la zona de neurones centrals (nuclis centrals) s’afegeix un còrtex amb tres capes, la capa molecular, la capa de cèl·lules de Purkinje i la capa granulosa.
Per fer la seva funció el cerebel rep prolongacions neuronals externes, les fibres grimpadores (FG) i les fibres molsoses (FM). Totes formen sinapsis amb les neurones dels nuclis centrals (NC) abans d’ascendir al còrtex de tres capes. De fet, les neurones centrals són les úniques que trauran a fora del cerebel la correcció motora realitzada. Totes les cinc neurones del còrtex analitzaran la correcció que cal fer. Si el còrtex no hi fora, l’activitat directa de les neurones dels nuclis centrals torna una correcció tosca i amb incapacitat per contribuir a generar moviments suaus i precisos.
Com funciona tot plegat?
Les fibres molsoses (FM) provenen principalment dels llocs que planifiquen i provoquen els moviments voluntaris que es volen realitzar, com el còrtex cerebral frontal i parietal, de llocs com les regions motores, somato-sensitives i visuals (visuals pels moviments guiats per la visió). També s’originen les fibres molsoses dels aparells somatosensitius i propioceptius (com els fusos neuromusculars que hem vist en el capítol anterior) i que des de la medul·la i el tronc porten informació dels moviments que s’estan realitzant per comparar-los amb els que s’ha volgut realitzar.
Les fibres grimpadores (FG) porten informació de nuclis vestibulars del tronc (que aporten informació de l’òrgan vestibular de l’oïda intern que monitora la posició i moviments del cap i garanteix l’equilibri de tot el cos) i d’altres nuclis que magatzem patrons de moviment correctes, que s’han après prèviament i memoritzat en ells (com l’oliva inferior del tronc).
En arribar al còrtex del cerebel, les fibres molsoses (FM) formen sinapsis amb les dendrites de les petites (5 micròmetres) neurones granulars (Gr). Aquestes neuronetes són les més abundants de tot el sistema nerviós, sumen 1011 (més que totes les altres neurones juntes) indicant la gran capacitat que tenen en conjunt de computar el més mínim moviment que es vol realitzar o s’està realitzant ja.
En la capa molecular del còrtex del cerebel l’axó de les cèl·lules Gr es bifurca en T i cadascuna de les dues branques forma una prolongació anomenada fibra paral·lela (a la superfície del còrtex) que discorre una gran distància per l’interior de la capa passant i tocant (fent sinapsis ‘en passant’ com diuen els francesos) a les dendrites de totes les grans cèl·lules de Purkinje arrenglerades que es troba en el seu camí.
Aquestes cèl·lules extraordinàries (en nombre de 7 x106) són les úniques que trauran l’axó fora del còrtex del cerebel per fer sinapsis en les neurones dels nuclis centrals, realitzant en elles una funció inhibidora gabaèrgica. En aquest punt podem imaginar com aquesta inhibició que fan les cèl·lules de Purkinje afina (suavitza per dir-ho així) l’entrada més directa i tosca de les fibres molsoses sobre les dels nuclis centrals. De fet, aquesta és la funció de l’enorme còrtex del cerebel.
Les cèl·lules de Purkinje es disposen en un pla, com una mà oberta, amb les dendrites (els dits en l’analogia) pujant per la capa molecular per rebre entre ells el pas dels axons de les cèl·lules Gr. Una mà al costat d’una altra i una altra fins a milers en cada petita circumvolució del còrtex cerebel·lós i, travessant tota la filera, més de 200.000 fibres paral·leles fent més de 200.000 sinapsis en cada cèl·lula de Purkinje de la filera.
Així, un conjunt de milers de cèl·lules Gr reben sinapsis molsoses provinents de petites àrees sensitivomotores del cos (un canell per exemple) i també del còrtex cerebral motor voluntari. Finalment, tot plegat, com a representació d’una petita part de l’aparell musculoesquelètic (del canell que hem posat d’exemple), confluirà en les cèl·lules de Purkinje relacionades amb aquesta petita àrea (el canell) que integraran tota aquesta informació rebuda, valoraran l’error motor (entre el moviment previst i el realitzat), i dirigiran la correcció als nuclis centrals que promouran la retroalimentació escaient que aquí no valorarem.
Les fibres grimpadores (FG, normalment una fibra grimpant per l’arbre dendrític d’entre 1 i 10 cèl·lules de Purkinje) fan sinapsis excitadores (provinents especialment de l’òrgan vestibular de l’oïda intern que gestiona l’equilibri) amb les dendrites de Purkinje a les que tendeixen a despolaritzar (com les sinapsis de les fibres paral·leles). Aquesta despolarització és quasi permanent, resultant en una certa depressió que modula així l’altra excitació produïda per les fibres paral·leles. En certa manera podem dir que les FG baixen els fums de les FP i afinen la seva acció (suavitzant, altra vegada). De l’equilibri entre l’acció de les FG i les FT en les cèl·lules de Purkinje s’obté una comparació entre els moviments planificats, els finalment realitzats i l’estat d’equilibri de tot el cos (mesurat per la posició del cap). Tot plegat amb l’objectiu d’afinar els pròxims moviments.
Com ocorre en pràcticament tots els circuits neuronals, la majoria de neurones també formen sinapsis amb neurones inhibidores locals, interneurones, que amb la seva actuació tendeixen a evitar sobrecàrregues en les neurones principals. Així, les mateixes cèl·lules de Purkinje inhibeixen (i afinen com hem vist) a les cèl·lules dels nuclis centrals, les cèl·lules E i B (estrellades i les cèl·lules cistell -bàsquet-, B) de la capa molecular) inhibeixen a les neurones de Purkinje, mentre que les cèl·lules de Golgi (Go) inhibeixen a les cèl·lules Gr.
Tot plegat un circuit complex que encara es pot analitzar amb certa facilitat.