Context
A més de permetre la comunicació a distància molt ràpidament, el gran valor essencial de la funció neuronal és la capacitat d’integrar, sumar algebraicament, milers de senyals elèctrics individuals, cadascun amb el seu propi significat.
Per una descripció del mecanisme d’integració farem una aproximació a una neurona motora de la medul·la espinal. Aquestes neurones representen la via final comuna de l’activitat motora. En el dibuix adjunt s’inclou un conjunt significatiu (encara que no complet) de sinapsis excitadores i inhibidores, receptors ionotròpics i metabotròpics i també canals iònics. Aquestes neurones integren tota la informació sensorial de neurones sensitives propioceptives i exteroceptives situades en els ganglis espinals, i són responsables del manteniment del tono muscular i de la postura. També reben senyals de neurones del còrtex cerebral i vies centrals amb informació sobre la planificació, iniciació i direcció dels moviments voluntaris i també amb informació de llocs encefàlics relacionats amb les emocions i estat general.
Així, les motoneurones estan permanentment estimulades per un mecanisme de facilitació central mediat per monoamines (serotonina -5HT- i noradrenalina -NA-) que resulta amb l’activació de corrents positives d’entrada, despolaritzants (anomenades PIC, “persistent inward current”) conduïdes per canals de sodi i calci. Aquesta excitació, diguem-ne basal i sostinguda, manté un cert nivell d’activitat en les motoneurones. El vessant metabotròpic d’aquesta senyalització, realitzat per una proteïna G (Gq) tanca canals de potassi que estan oberts normalment i, aleshores, els ions potassi no surten i s’acumulen en la cara interna de la membrana produint un efecte també despolaritzador que es pot sumar a l’efecte dels canals de sodi i calci descrits.
Això no obstant, directament des de l’encèfal o al través de petites interneurones intercalades, l’estimulació excitadora més important que reben les motoneurones és glutamatèrgica, amb el neurotransmissor glutamat (Glu) i diferents receptors ionotròpics (AMPA i NMDA) i metabotròpics (GluR). També reben una potent entrada colinèrgica amb el transmissor acetilcolina (ACh) i amb receptors ionotròpics (nAChR) i diferents metabotròpics acoblats a proteïnes G (mAChRs).
Al mateix temps les motoneurones (com la majoria de les neurones) reben estimulació inhibidora de sinapsis amb els neurotransmissors GABA i Glicina (Gli) que operen receptors ionotròpics que permeten entrar ions clor (Cl-) amb un efecte hiperpolaritzant. Aquesta inhibició prové sobretot, directament o indirectament (interneurones de Renshaw), de neurones sensitives que, en detectar la necessitat postural (per mantenir l’equilibri) de fer contreure automàticament un múscul (reflex miotàctic) estimulant a les seves neurones motores, han de promoure al mateix temps la relaxació dels músculs antagonistes inhibint a les seves motoneurones. Aquesta dialèctica entre contracció d’uns músculs i relaxació dels antagonistes es veu clarament quan la contracció provocada o tònica simultània de tots els músculs agonistes i antagonistes provoca el bloqueig i no pas el moviment (per exemple de les extremitats).
A més a més de permetre la comunicació a distància molt ràpidament, el gran valor de la funció neuronal és la capacitat d’integrar els corrents elèctrics transmembrana passius produïts en cada una de les sinapsis (d’un nombre de sinapsis que pot ser molt elevat). Els corrents, portats per ions positius i negatius injectats en sinapsis excitadores i inhibidores respectivament, i també canals iònics à, discorren en moltes direccions mentre es realitza la suma algebraica de les càrregues. Les càrregues positives que aconsegueixen arribar a l’inici de l’axó (o de la fibra nerviosa) tenen l’oportunitat (si arriben en número suficient, anomenat llindar o sostre) d’augmentar la probabilitat d’obertura dels canals específics, dependents de voltatge, que a partir d’aquest lloc i moment inicien o continuen les tandes de potencials d’acció. Aquestes tandes permeten veritablement senyalitzar a distància ràpidament de forma fiable.
Així doncs, la integració en neurones individuals dels molts senyals rebuts permet associar en temps real els corrents passius generats en sinapsis situades lluny (extrem de les dendrites) o a prop de l’inici de la fibra nerviosa. Aquests diferents orígens espacials de les sinapsis i els seus senyals impliquen un decalatge temporal (diferent distància a recórrer d’uns i altres senyals) i, a la vegada, pèrdua d’intensitat de les més distants.
L’estructura neuronal ramificada amb els conceptes d’espai (distància entre les sinapsis) i temps emprat pels senyals en recórrer l’espai, indiquen l’existència d’un patró espaciotemporal en la materialització de la integració.