Context
A l’àtom d’hidrogen que hem seguit, ens el podem imaginar sent incorporat, formant part, circulant i actuant funcionalment en la complexitat de cèl·lules i organismes. Per exemple en la molècula d’aigua de la qual era una part i que hem vist formar-se i esdevenir líquida en una Terra antiga. Aquí mirarem de seguir la descomposició d’aquesta molècula l’aigua per deixar anar l’hidrogen, i també descriurem algun fenomen del camí de tornada de l’hidrogen a una nova molècula d’aigua. Estudiarem les cèl·lules parietals (oxíntiques) de la mucosa gàstrica, que són les cèl·lules productores de l’àcid clorhídric en el suc gàstric. Aquest paper de l’hidrogen és prou representatiu del valor d’aquest element en l’evolució de la vida complexa per afavorir la utilització dels aliments i nutrients, especialment les proteïnes.
Rol d’un àtom d’hidrogen. Cèl·lules parietals gàstriques
Les cèl·lules parietals o cèl·lules oxíntiques (això vol dir que tenen acidofília, afinitat pels colorants histològics àcids) formen part de l’epiteli simple (una sola capa de cèl·lules) que cobreix la mucosa gàstrica (la capa interna de la paret de l’estómac). Amb els plecs que fa aquest epiteli per incrementar la superfície de la mucosa, es formen 1.5 x 106 glàndules tubulars microscòpiques situades en el cos (el fons de sac) de l’estómac. En la paret d’aquestes glàndules, anomenades fúndiques, es troben aquestes cèl·lules (500-1000 milions en els humans) entre d’altres. Aquestes cèl·lules produeixen l’àcid clorhídric (HCl) que alliberat a la cavitat de l’estómac contribueix a la hidròlisi dels aliments quan arriben a aquesta part inicial del tub digestiu. També produeixen un factor (una proteïna) que permetrà l’absorció més endavant, en l’intestí prim que segueix a l’estómac, de la vitamina B12 dels aliments, l’anomenat factor intrínsec, essent la vitamina B12 el factor extrínsec provinent d’alguns aliments.
Les cèl·lules parietals es veuen acidòfiles amb la tinció histològica més convencional i rutinària (l’Hematoxilina & Eosina). Això és perquè la cèl·lula parietal posseeix una de les densitats més altes de mitocondris entre totes les cèl·lules del cos humà, amb un 40% del volum de la cèl·lula ocupat per aquests orgànuls respiratoris. Els mitocondris hauran de produir moltes molècules de l’ATP necessari per subministrar l’energia i fer funcionar les bombes iòniques que extrauran l’hidrogen (H) i el clor (Cl) cap a la cavitat gàstrica (figura 19).
Així mateix, les cèl·lules parietals posseeixen un sistema extens de canalicles intracel·lulars molt desenvolupats en el seu pol apical, el lliure, que desemboquen directament en la llum de les glàndules fúndiques gàstriques i, per tant, cap a la cavitat de l’estómac. L’origen dels canalicles està a prop de la porció basilateral de les cèl·lules parietals. Cada canalicle té a la vegada gran quantitat de microvellositats. La cèl·lula també posseeix una gran quantitat de túbuls, cisternes i vesícules intracel·lulars (el sistema túbul-vesicular, STV) que porten ancorades en la seva membrana les molècules més rellevants per efectuar la secreció de l’àcid clorhídric en el moment en què aquests túbuls s’incorporen i es fusionen amb la membrana dels canalicles. Això passarà en ser estimulat el mecanisme de secreció, llavors el pol apical de la cèl·lula oxíntica passarà per una profunda transformació morfològica amb reorganització del citoesquelet que aproximarà i provocarà la fusió dels tubs amb la membrana dels canalicles i la membrana cel·lular.
La secreció d’àcid clorhídric per aquestes cèl·lules crea un ambient amb un pH més petit de 2 en la llum gàstrica, pH que és extraordinàriament àcid en estar la neutralitat al voltant de 7. La regulació del mecanisme és multifactorial amb participació de diferents receptors estimuladors i inhibidors per obtenir un escaient balanç en un mecanisme tan potencialment agressiu com la secreció d’àcid en l’interior d’una cavitat orgànica.
Figura 19. Cèl·lula oxíntica. Les cèl·lules oxíntiques estimulades per la gastrina, la histamina i l’acetilcolina vagal incorporen a la membrana apical els tubs i vesícules del STV que incrementen la superfície amb més microvellositats (MV) i aporten canals de potassi (que aleshores pot sortir fàcilment de la cèl·lula a favor de gradient), una bomba de clor (extreu clor) i una bomba (ATPasa) que intercanvia potassi (recupera el que acaba de sortir) canviant-lo amb els protons intracel·lulars acabats de formar, obtinguts a partir de l’àcid carbònic (CO3H2) per l’enzim anhidrasa carbònica activada simultàniament durant el procés. Dibuix que forma part del llibre: “Dibuixos d’Histologia. La histologia en cent dibuixos per a la pissarra”, JM Tomàs, Col·lecció eina, Publicacions de la URV, 2025.
En la membrana basilateral d’aquestes cèl·lules, exposada al teixit connectiu-vascular, es localitzen almenys tres tipus de receptors estimulants. Uns són receptors d’histamina (el subtipus H-2) que és alliberada per mastòcits i cèl·lules endocrines veïnes inserides en l’epiteli. Uns altres, receptors d’acetilcolina (el receptor muscarínic M-3) que és alliberada per les neurones del nervi vegetatiu vague i altres neurones del plexe nerviós de Meissner. També un receptor per a la gastrina alliberada per les cèl·lules endocrines G pilòriques i duodenals també inserides en l’epiteli. Així mateix, les cèl·lules parietals també tenen receptors per als inhibidors de la seva funció com ara per a la somatostatina i per un pèptid inhibidor gàstric (PIG) (alliberats per les cèl·lules endocrines D i K respectivament, figura 20).
Figura 20. Cèl·lules endocrines locals G, K i D en el control de la secreció de protons en l’estómac.
L’estimulació de la secreció per l’actuació coordinada dels 3 receptors estimuladors esmentats té com a resultat un increment de la concentració intracel·lular de calci que, com a segon missatger, regula l’activitat d’alguns enzims com l’anhidrasa carbònica i també l’estat de contracció del citoesquelet que, en contraure’s, provoca la fusió dels tubs i vesícules intracel·lulars amb les membranes dels canalicles secretors. Amb aquesta fusió s’incorporen en aquestes membranes un cotransportador de clor i bicarbonat, una bomba de potassi i hidrogenions, una bomba de clor i canals de potassi (vegeu en diferents capítols d’aquesta pàgina web descripcions d’aquestes molècules en les neurones).
La producció i secreció de l’àcid comença quan l’enzim anhidrasa carbònica converteix una molècula de diòxid de carboni (CO₂) i una molècula d’aigua (H₂O, que podria ser ben bé la que porta l’hidrogen que hem seguit) en un ió bicarbonat (HCO3−) i un hidrogenió (H+, el nostre). El bicarbonat és intercanviat per un ió clor (Cl−) pel costat basilateral de la cèl·lula i difon cap a capil·lars fenestrats i vènules postcapil·lars del teixit connectiu veí creant un flux alcalí per la base de l’epiteli que és protector davant de la possible fuita d’hidrogenions, de protons, cap a aquesta zona.
Els ions potassi (K+) i clorur (Cl−) intracel·lulars ara poden difondre i ser transportats respectivament (el primer pel canal de potassi i el segon per la bomba de clor) cap a fora de la cèl·lula, cap als canalicles. En aquest punt, els hidrogenions produïts per l’anhidrasa carbònica, poden ja ser bombejats fora de la cèl·lula també cap als canalicles per un cotransport amb els ions potassi que tot just acabaven de sortir cap al canalicle. La bomba que cotransporta és la H+/K+ ATPasa, que mou, retorna el potassi a l’interior i extreu hidrogenions.
L’acidesa promou la hidròlisi i desnaturalització de les proteïnes ingerides, i els enllaços peptídics que uneixen els aminoàcids queden al descobert. A la vegada, l’àcid gàstric activa el pepsinogen produït i secretat per les cèl·lules principals, veïnes de les parietals, i es forma l’endopeptidasa pepsina, que continua la digestió i proteòlisis en trencar completament els enllaços peptídics.
Venim de veure la producció i una part rellevant de l’efecte dels hidrogenions secretats a la cavitat gàstrica. També hem vist com els mateixos ions hidrogen han actuat també, a més de sobre els aliments i enzims, sobre un parell de cèl·lules endocrines inserides en l’epiteli de la mucosa gàstrica (les K i les D) que han produït dues hormones locals (PIG i somatostatina) que conjuntament, i amb la participació d’algun altre mediador no comentat aquí, han tancat el cicle frenant la contínua producció i alliberament de protons.
Ara, en continuar l’avanç del contingut gàstric, per les contraccions musculars de la seva paret, cap al següent segment del tub, el duodè, els protons continuen amb un altre tipus d’estimulació sobre unes altres cèl·lules endocrines de l’epiteli, les cèl·lules S (vegeu en un capítol més endavant sobre l’absorció intestinal del ferro).
Aquestes cèl·lules produeixen l’hormona Secretina. Aquesta hormona, secretada com totes les endocrines per la part basal de la cèl·lula al teixit connectiu vascular, ingressa ràpidament a la circulació sanguínia i segueix el circuit que hem vist abans en seguir el moviment de l’aigua absorbida en el tub digestiu. El circuit segueix des del tub digestiu, les venes mesentèriques, la vena porta, els vasos hepàtics, la vena cava inferior i el cor dret, un pulmó i finalment el cor esquerre, l’artèria aorta i, en aquest cas, l’artèria pancreàtica.
Ja en el pàncrees, la secretina estimula (en certes cèl·lules) la producció d’un líquid ric en bicarbonat. Aquesta secreció és prèvia a la potent secreció que farà el pàncrees d’una gran bateria d’enzims lítics que en arribar al duodè trencaran tota mena de molècules. El fet és, però, que aquest abundant líquid alcalí, surt el primer pel conducte excretor del pàncrees, el conducte de Wirsung, i accedeix al duodè directament pel conducte que segueix al de Wirsung que és el colèdoc (que també portarà la bilis des del fetge). Aquest bicarbonat serà capaç de neutralitzar els protons, l’acidesa provinent de l’estómac i reformar aigua.
La reacció de l’hidrogencarbonat de sodi (bicarbonat de sodi) és coneguda per alliberar també certes quantitats de CO₂:
NaHCO₃ + HCl → NaCl + CO₂ + H₂O
Ara, aquesta aigua reconstituïda podrà ser reabsorbida en la paret de l’intestí prim, o potser del gruixut, i seguir repetits cicles de desplaçament per l’organisme pluricel·lular, estan present o participant en totes les seves funcions i reaccions. També podrà ser expulsada amb la femta des del mateix tub digestiu o, potser una vegada passat el trànsit per una nefrona, ser expulsada finalment per l’orina com hem vist anteriorment.
I així potser, d’un organisme a un altre, a una aigua freàtica superficial o profunda, a un riu o mar seguint el cicle de l’aigua indefinidament. En aquest capítol i l’anterior s’ha volgut mostrar la immutabilitat d’un àtom simple d’hidrogen contribuint indefinidament al cicle de la matèria.