Context
Malgrat l’aparent complexitat del funcionament sinàptic, que ho és en els aspectes de regulació i modulació, l’algoritme bàsic és poc descriure en pocs passos.
La primera actuació del sistema nerviós d’un organisme és, com acabem de veure, la detecció de senyals externs i interns per situar a l’organisme, a ell mateix, en un espai i un temps, en un entorn. En tots els casos, es fa una transducció elèctrica (mecanoelèctrica, fotoelèctrica, quimioelèctrica). Hem vist que la transducció la poden fer cèl·lules neurosensorials o bé neurones sensorials directament. En tots els casos, però, la informació rebuda s’ha de bolcar en altres neurones d’una xarxa que la processarà, la distribuirà entre diferents poblacions cel·lulars que buscaran patrons i els relacionaran entre ells i amb patrons prèviament guardats.
Així doncs, més aviat o més tard, la informació s’ha de transmetre entre cèl·lules i aquesta funció la fan les sinapsis, sinapsis químiques que secreten neurotransmissors en la majoria dels casos. Les sinapsis no són interruptors simples. La gran majoria tenen diversos mecanismes de regulació i adaptació a l’ús que se’n fa d’elles amb la finalitat de garantir, aprendre i consolidar o millorar la millor manera de funcionar. Pel fet de poder adaptar-se tenen la capacitat de guardar memòria del procés d’aprenentatge. Guardar memòria significa retenir una determinada configuració de l’estequiometria i activitat de les molècules sinàptiques.
Els mecanismes d’adaptació plàstica de les sinapsis (descrits també en altres seccions de la web) són també uns pocs realment i molt similars entre neurones diferents: silenciament, facilitació, augmentació, potenciació i depressió (de curta i llarga durada) i regulació autocrina i paracrina, i entre aquesta darrera forma la modulació retrògrada, amb components de localització presinàptica i postsinàptica.
Malgrat l’aparent complexitat del funcionament sinàptic (que efectivament ho és, especialment en els aspectes de regulació i modulació), l’algoritme bàsic és poc descriure en pocs passos que, per altra banda, són similars en tots els processos elèctrics neuronals. En les neurones gairebé tot gira al voltant de la gestió de senyals elèctrics.
El mecanisme de conducció de senyals suportat per canals de sodi i potassi sensibles a les oscil·lacions del potencial de membrana (sensibles a l’arribada d’ions o càrregues positives i negatives en la proximitat de la boca interna dels canals), arriba a l’interior de les mateixes terminacions nervioses que donen lloc a sinapsis. Els canals de sodi sensibles al voltatge arriben fins a pràcticament tot l’axó, inclosa la terminació presinàptica, sobretot en neurones on es requereix una transmissió ràpida i fiable.
Això no obstant, la despolarització de les terminacions nervioses que obre finalment els canals de calci voltatge-dependents és un procés passiu. Tot i que hi ha canals de sodi dependents de voltatge molt a prop, en el fragment finalíssim (zona activa presinàptica), el mecanisme principal és passiu com el mecanisme que hem descrit en la recepció sensorial. Una despolarització petita i ràpida ja és suficient per obrir els canals de calci que s’activen a voltatges baixos.
L’entrada de calci activa les nanomàquines associades a algunes vesícules que secreten neurotransmissor i co-transmissors (com nucleòsids per exemple) que en actuar sobre receptors postsinàptics, i generalment també presinàptics, provoquen la neurotransmissió i també la modulació autocrina de la mateixa terminació nerviosa amb la intermediació de proteïna cinases (PC) que controlen a la mateixa neurosecreció.
La regulació retrògrada de la terminació nerviosa (que pot estendre’s i arribar al soma de la neurona amb el transport axoplàsmic retrògrad) mitjançant la secreció de neurotrofines postsinàptiques és també un factor molt rellevant de la regulació.
La persistència del calci dintre de les terminacions nervioses durant un temps variable deguda a una activitat sinàptica continuada dona com a resultat una certa facilitació o potenciació de la neurotransmissió (una forma d’aprenentatge). La llarga i forta persistència pot esgotar-la però. Així és que existeixen diversos mecanismes per deshabilitar el calci com el seu segrestament en l’interior de cisternes i vesícules i la seva extrusió amb sistemes de bombeig i intercanvi.
En el component postsinàptic la neurotransmissió ocasiona actuacions metabotròpiques, ionotròpiques o totes dues. Pràcticament en tots els casos, però, la generació d’un corrent elèctric passiu (el potencial sinàptic) és l’aportació de cada sinapsi per a ser integrat, sumat amb molts altres en la neurona receptora.
Així doncs, la transmissió sinàptica no és perfecta per la possible existència de fatiga o fluctuacions en quantitats de transmissors, receptors i altres molècules necessàries. El factor de seguretat és el marge que té cada sinapsi per garantir que la transmissió del senyal es produeixi de manera fiable en tots els casos. És la diferència entre el potencial postsinàptic passiu que produeix realment cada episodi de neurotransmissió i el potencial mínim necessari per a una resposta. Així, per exemple, la sinapsi neuromuscular entre una motoneurona i les cèl·lules musculars voluntàries, té un factor de seguretat molt alt de manera que la despolarització postsinàptica produïda en cada esdeveniment de transmissió, és molt superior al llindar necessari per a la contracció de la fibra muscular. Contracció que és vital per a funcions com caminar, respirar o mantenir la postura. Es diu que les sinapsis neuromusculars tenen un elevat factor de seguretat. El factor de seguretat és elevat en les sinapsis que necessiten precisió com les sensorials ràpides de les quals hem parlat en capítols anteriors. En les neurones centrals el factor és més petit, cosa que facilita els mecanismes de plasticitat fina i integració.