Context
La formació dels importantíssims gradients iònics generats per bombes i diferents transportadors i cotransportadors, va ser optimitzada per la formació, aparentment menys sofisticada, de canals iònics que, a més de contribuir a la formació dels gradients, se n’aprofiten també per facilitar l’entrada i sortida ràpida d’ions en les cèl·lules i generar senyals elèctrics fonamentals per a la funció neuronal.
Els canals iònics són molècules integrals de la membrana que permeten el pas d’ions al seu través per un porus o canal central. Tots tenen una porta d’entrada practicable i un filtre de selectivitat per seleccionar ions. Hi ha moltes varietats en funció del o dels ions que deixen passar i també segons els mecanismes d’activació o inhibició.
Segons els ions pels quals són permeables, els canals poden ser força específics d’un ió (sodi o potassi o clor per exemple) o de diversos a la vegada com ho són els canals catiònics. Segons el mecanisme poden ser activats per molècules des de l’exterior (neurotransmissors per exemple) o des de l’interior (segons missatgers). També els activats per la proximitat de càrregues elèctriques (canals sensibles al voltatge) o per deformació de la membrana que els allotja.
Imatge modificada del llibre “Per què les neurones” de J. Tomàs, Edicions de la Universitat de Barcelona, Col·lecció Catàlisi, 2024.
Una característica de molècules i mecanismes (en termes generals) en les cèl·lules, és la imperfecció del seu funcionament que contribueix a una certa incertesa d’actuació que sovint és enriquidora en introduir plasticitat en les accions. Per exemple, les molècules genètiques tenen mutacions i errors i la secreció de les vesícules que contenen neurotransmissor en els components presinàptics, pot ocórrer espontàniament a l’atzar. Els canals iònics fluctuen també estadísticament a l’atzar, en resposta a la termodinàmica de l’entorn. És a dir, es poden obrir o tancar a baixa freqüència espontàniament, a l’atzar, en resposta a fluctuacions de l’agitació tèrmica local entre altres factors.
Aquesta particularitat dels canals els permet contribuir a la formació dels gradients iònics transmembrana que tan importants han de ser en la generació dels senyals elèctrics neuronals.
No tots els canals o tipus de permeabilitat pels ions estan igualment representats en les membranes de cèl·lules i neurones. Per posar un exemple, existeixen diversos canals permeables a l’ió potassi mentre que els canals permeables al sodi (en tots els casos en estat de repòs), sumen una permeabilitat al voltant d’un 5% solament de la del potassi.
Com la bomba de sodi-potassi en la membrana ha construït un gradient iònic en el qual el potassi queda, està, més concentrat en l’interior cel·lular, quan els diferents canals de potassi fluctuen espontàniament i s’obren, cada ió potassi que surt, del lloc més concentrat al que menys, deixa una càrrega positiva menys en l’interior. És com deixar una negativitat interna més en termes elèctrics. Aquesta sortida progressiva i lenta de potassi “s’acaba” en quant la cara interna de la membrana esdevé prou negativa per oposar-se a la sortida de més ions potassi, encara que els seus canals continuïn fluctuant. La situació a la qual s’arriba és d’un equilibri per aquest ió.
Aquesta situació seria estable si no fora que altres canals també fluctuen encara que amb un resultat de permeabilitat més contingut o limitat com hem dit abans. En obrir-se un canal permeable al sodi, alguns d’aquests ions entren (estan més concentrats en l’exterior) a la cèl·lula aportant-li les seves càrregues positives, que són prou per aconseguir que la negativitat interna creada per la sortida de potassi es redueixi una mica. El resultat és que aleshores el potassi ja no està tan retingut en l’interior i quan algun dels seus canals fluctua pot sortir una mica.
Aquesta situació d’entrada de sodi i sortida de potassi no està en equilibri per les moderades però contínues sortides de potassi i entrades de sodi, encara que (la situació) és relativament estable perquè la bomba de sodi-potassi, que hem descrit en el capítol anterior, va mantenint lentament i contínua els gradients de concentració, químics, dels ions.
El resultat final és, però, que al gradient químic, de concentració, de cada ió, ara se li pot sumar un gradient elèctric de la membrana a causa de la negativitat interna generada per la sortida del potassi. Aquest gradient elèctric mesurat com una asimetria de càrregues elèctriques que produeix una diferència de potencial elèctric transmembrana, ve a ser d’unes desenes de mil·livolts. A l’efecte elèctric de la sortida de potassi que acabem de valorar li hauríem de sumar l’efecte de l’asimetria de la bomba de sodi (extraient 3 ions sodi positiu per cada 2 ions de potassi positiu interioritzats) descrit en l’anterior capítol i que suma uns -6 mil·livolts al potencial de membrana. Tots aquests moviments produïts solament per la fluctuació dels canals, en repòs per dir-ho així.
Així és que cada vegada que una neurona s’activi i generi senyals elèctrics, els ions que es moguin al través dels seus canals per materialitzar el senyal, hauran de respondre, i tenir en compte, tant el seu propi gradient químic de concentració com el gradient elèctric de la membrana en aquell moment. Tot plegat el gradient electroquímic.
Això vol dir que segons com sigui el gradient elèctric de la membrana en un determinat moment de la funció neuronal, aquest gradient pot afavorir o bé oposar-se al moviment dels ions provocat pel seu gradient químic.
Bombes, canals i transportadors, apareguts i millorats ben probablement en moments diferents de l’evolució cel·lular, han acabat construint gradients iònics al través de les membranes i especialment de la membrana plasmàtica. Amb l’actuació i expressió funcional de tots aquests elements s’inicia la generació de senyals elèctrics que estan en la base dels mecanismes més optimitzats de comunicació cel·lular ràpida i a distància en els organismes pluricel·lulars.